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甲型流感病毒H5N1及其他H5亚型（H5Nx）具有广泛的宿主范围，并构成大流行风险。自2022年初以来，H5分支2.3.4.4b在全球占据主导地位，导致野生鸟类、家禽和哺乳动物出现前所未有的死亡，并发生了向人类的溢出传播。准确的病毒分类对于追踪H5Nx变异株的出现与传播至关重要，但具有不同进化历史的基因组片段之间的重配使基因分型变得复杂。H5Nx基因型判定工具——北美的GenoFlu和欧洲的Genin2——依据片段与参考序列之间的遗传相似性，将各片段归入不同聚类，并将基因型定义为片段聚类的组合。然而，遗传相似性并不一定意味着近期具有共同祖先，因为突变可能在系统发育树中多次独立发生，且不同分支的进化速率可能存在差异。此外，相似性是相对于参考序列定义的，而参考序列可能无法充分代表病毒多样性。我们评估了基于遗传相似性确定的H5Nx聚类和基因型与全球序列八个片段系统发育关系之间的一致性。我们利用GenoFlu和Genin2对来自41,366个样本的公开H5Nx核苷酸序列进行基因分型，并针对每个片段推断最大似然系统发育树。对于一系列系统发育枝距阈值，我们使用TreeCluster鉴定系统发育聚类；对于一系列遗传相似性阈值，则使用CD-HIT鉴定聚类。我们依据系统发育纯度、单系性和多样性对各种聚类方法进行评估。我们根据优势GenoFlu和Genin2基因型在系统发育聚类中的跨度，评估其中的重配情况。正如预期，GenoFlu基本无法对2022年来自北美、南美和南极洲以外地区的基因组进行分配。截至2025年，Genin2的分型结果在欧洲、非洲和西亚以外地区表现不佳。GenoFlu簇中仅有14.2%为单系，而Genin2簇在不同片段间的变异更大（总体单系比例为49.3%）。尽管CD-HIT所得遗传距离簇的规模与TreeCluster相近，但其单系性较低（44%），且涵盖了更大的系统发育多样性。我们鉴定出若干基因型，如GenoFlu B3.13、D1.1和D1.3，其内部片段已分化形成连续的簇。同样，GenoFlu基因型B3.5和A3，以及Genin2基因型EA-2020-C、EA-2021-AB和EA-2022-CH所覆盖的系统发育范围较广，这表明它们可能错误地合并了多个重配病毒。基于遗传相似性的H5Nx分型工具具有快速、稳定且足以进行广义分类的优点，但可能将具有不同进化历史的病毒归入同一组，并且无法为高度分化的病毒进行分型，从而导致监测、建模和风险评估产生偏差。
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甲型流感病毒 H5N1 及其他 H5 亚型（H5Nx）具有广泛的宿主范围，并构成大流行风险。自 2022 年初以来，H5 2.3.4.4b 进化分支在全球占据主导地位，导致野生鸟类、家禽和哺乳动物出现前所未有的死亡，并发生了向人类的溢出传播。准确的病毒分类对于追踪 H5Nx 变异株的出现和传播至关重要，但具有不同进化历史的基因组片段之间发生的重配，使基因分型变得复杂。北美的 H5Nx 基因型分配工具 GenoFlu 和欧洲的 Genin2 根据各片段与参考序列之间的遗传相似性，将片段归入不同簇，并将基因型定义为各片段簇的组合。然而，遗传相似性并不一定意味着近期具有共同祖先，因为突变可能会多次发生。
在整个系统发育树中，不同分支可能表现出不同的进化速率。此外，相似性是相对于参考序列定义的，而这些参考序列可能无法充分代表多样性。我们评估了基于遗传相似性的 H5Nx 聚类和基因型与涵盖八个片段的全球序列系统发育关系之间的一致性。我们利用 GenoFlu 和 Genin2 对来自 41,366 个样本的公开 H5Nx 核苷酸序列进行了基因型分配，并针对每个片段推断最大似然系统发育树。我们使用 TreeCluster 在一系列系统发育距离阈值下鉴定系统发育簇，并在一系列遗传相似性阈值下鉴定 CD-HIT 簇。我们依据系统发育纯度、单系性和多样性对聚类方法进行了评估。基于其系统发育簇的跨度，我们评估了主要 GenoFlu 和 Genin2 基因型内部的基因组重配。正如预期，在 2022—2025 年期间，对于来自北美洲、南美洲和南极洲以外地区的基因组，GenoFlu 基本无法进行分配；而在欧洲、非洲和西亚以外地区，Genin2 的分配效果较差。GenoFlu 簇中仅有 14.2% 具有单系性，而 Genin2 簇在不同片段之间表现出更大的差异（总体单系性为 49.3%）。尽管 CD-HIT 产生的遗传距离簇规模与 TreeCluster 产生的簇相近，但其单系性较低（44%），且涵盖了更大的系统发育多样性。我们鉴定出若干基因型，例如 GenoFlu B3.13、D1.1 和 D1.3，其内部片段已分化为连续簇。同样，GenoFlu 基因型 B3.5 和 A3，以及 Genin2 基因型 EA-2020-C、EA-2021-AB 和 EA-2022-CH 所呈现的广泛系统发育跨度表明，它们可能错误地合并了多个基因组重配体。基于遗传相似性的 H5Nx 基因分型工具速度较快，
稳定且足以支持广泛分类，但可能将具有不同进化历史的病毒归为一组，并无法对高度分化的病毒进行分类，从而可能导致监测、建模和风险评估产生偏差。
利益冲突声明
作者声明不存在利益冲突。
已申报的资助方信息
加拿大卫生研究院，
催化剂资助项目：禽流感“One Health”研究（202407AV）
版权
本预印本的版权持有人为作者/资助方，其已授予 bioRxiv 永久展示该预印本的许可。
本预印本依据 CC-BY-NC-ND 4.0 国际许可协议提供。
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发布于 2026 年 10 月 26 日。
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基于遗传相似性分类的甲型流感病毒 H5Nx 基因型与全球系统发育关系不一致
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Jolene A Giacinti、
Anthony V Signore、
Oliver A Lung、
Yohannes Berhane、
Zvonimir Poljak、
Finlay Maguire
bioRxiv
2026.10.23.756838；
doi：
https://doi.org/10.64898/2026.10.23.756838
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按遗传相似性划分的甲型流感病毒 H5Nx 基因型与全球系统发育关系不一致
Angela McLaughlin、Hoc Tran、Deanna Tait、Hoang-Hai Nguyen、Josip Rudar、Jolene A Giacinti、Anthony V Signore、Oliver A Lung、Yohannes Berhane、Zvonimir Poljak、Finlay Maguire
bioRxiv
2026.10.23.756838；
doi：https://doi.org/10.64898/2026.10.23.756838
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关键词：H5Nx流感病毒 · 病毒基因分型 · 系统发育分析 · 遗传重配 · 基因组进化 · 聚类方法评估
原文链接：https://www.biorxiv.org/content/10.64898/2026.10.23.756838v1?rss=1