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β-桶组装机器（BAM）在无需外部能量来源的情况下，催化革兰氏阴性菌中β-桶外膜蛋白（OMP）的折叠与插入。BAM由核心亚基BamA及相关脂蛋白组成，其中BamA具有构象动态变化的侧向门。尽管底物结合状态的结构揭示了OMP组装的关键步骤，但无底物时BamA如何关闭其侧向门，以及它在脂质双层中采取哪些构象，仍不清楚。在此，我们测定了大肠杆菌（Escherichia coli，E. coli）BAM复合物在三种去垢剂中以及在由大肠杆菌极性脂质构成的Saposin A纳米盘中的冷冻电镜结构。除经典的向外开放（OO）状态外，我们还鉴定出一种闭塞（OC）状态，在该状态下，BamA桶的侧向门和周质侧开口均处于关闭状态。在脂质重构的BAM中，OC状态占主导，且该重构体系保留了OMP折叠活性；这表明，在脂质双层中的功能性BAM构象群体内，该状态所占比例相当高。我们还鉴定出一种半闭塞（sOC）状态，其中β1–β2采取类似OC状态的关闭位置，而β16的重排尚未完成。对OO、sOC和OC状态的比较揭示了β1–β2区域与β16区域发生不同步的重排：β1–β2发生移动时，β16尚未完全重新定位。对先前报道的脂质包埋BAM结构进行重新审视，进一步凸显了侧向门区域局部图谱质量对于构象判定的重要性。综上，我们的研究将BamA的构象范围从传统的OO–向内开放（IO）框架扩展至OC和sOC两种不同结构状态；这些状态与OMP……之后的侧向门关闭相关。插入。
1
神户大学医学研究生院结构医学与解剖学部，日本兵库县；
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Hideki Shigematsu
2
日本同步辐射研究所衍射与散射部，日本兵库县；
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Koh Takeuchi
3
东京大学药学研究生院；
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Masato Suzuki
4
日本国立传染病研究所抗微生物药物耐药性研究中心，日本健康安全研究所，日本东京；
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Ryo Nitta
1
神户大学医学研究生院结构医学与解剖学部，日本兵库县；
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Tsuyoshi Imasaki
5
神户大学医学研究生院结构医学与解剖学部，日本兵库县；京都大学医学研究生院细胞生物学系，日本京都
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通信作者：
imasaki.tsuyoshi.3r{at}kyoto-u.ac.jp
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β-桶组装机器（BAM）在没有外部能源的情况下，催化革兰氏阴性菌β-桶外膜蛋白（OMP）的折叠与插入。BAM由核心亚基BamA及其相关脂蛋白组成，其中BamA以构象变化的方式……
动态侧向门。尽管底物结合状态的结构揭示了外膜蛋白（OMP）组装的关键步骤，但在无底物时，BamA 如何关闭其侧向门，以及它在脂质双层中采取哪些构象，仍不清楚。在此，我们测定了大肠杆菌（Escherichia coli，E. coli）BAM 复合物在三种去污剂中，以及在由大肠杆菌极性脂质组成的 Saposin A 纳米盘中的冷冻电镜结构。除经典的向外开放（OO）状态外，我们还鉴定出一种闭塞（OC）状态，在该状态下，BamA 桶状结构域的侧向门和周质侧开口均处于关闭状态。在保留 OMP 折叠活性的脂质重构 BAM 中，OC 状态占主导，表明在脂质双层中的功能性 BAM 构象群体内，该状态占有相当大的比例。我们还鉴定出一种半闭塞（sOC）状态，其中 β1–β2 采取类似 OC 状态的闭合位置，而 β16 的重排尚未完成。对 OO、sOC 和 OC 状态的比较揭示，β1–β2 区域与 β16 区域的重排并不同步：β1–β2 可以发生移动，而 β16 尚未完全重新定位。重新审视此前报道的脂质包埋 BAM 结构，进一步凸显了门区局部图谱质量对构象判定的重要性。综上，我们的研究将 BamA 的构象图景从传统的 OO–向内开放（IO）框架拓展至包含 OC 和 sOC 两种不同结构状态；这两种状态与 OMP 插入后的侧向门关闭相关。
利益冲突声明
作者声明不存在利益冲突。
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发布于 2026 年 10 月 21 日。
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关闭 β-桶组装机器的构象循环
Takaaki
Kato
，
Hideki
Shigematsu
，
Koh
Takeuchi
，
Masato
Suzuki
，
Ryo
Nitta
，
Tsuyoshi
Imasaki
bioRxiv
2026.10.20.760484；
doi：
https://doi.org/10.64898/2026.10.20.760484
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Kato
，
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Takeuchi
，
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，
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Imasaki
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2026.10.20.760484；
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https://doi.org/10.64898/2026.10.20.760484
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关键词：β桶组装机器 · BamA构象变化 · 外膜蛋白折叠 · 冷冻电镜 · 脂质纳米盘
原文链接：https://www.biorxiv.org/content/10.64898/2026.10.20.760484v1?rss=1