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嗅觉系统与鼻内三叉神经系统密切相互作用，影响化学感觉知觉，但其相互作用的潜在机制仍不明确，且既往研究主要集中于年轻成年人。本研究旨在通过比较同侧与对侧嗅觉–三叉神经联合刺激下的电生理和行为反应，阐明衰老过程中嗅觉–三叉神经相互作用的特征，并确定外周机制与中枢机制的相对贡献。采用化学感觉事件相关电位（CSERP）和定位任务，对44名健康老年人（66.3 ± 4.6岁；29名女性）在四种条件下进行测试：单纯三叉神经刺激（二氧化碳；CO₂）、单纯嗅觉刺激（2-苯乙醇；PEA）、同侧联合刺激（同一鼻孔内给予PEA和CO₂）以及对侧联合刺激（两侧鼻孔分别给予PEA和CO₂）。同侧嗅觉–三叉神经联合刺激提高了三叉神经刺激的定位表现，并诱发了更大的晚期正成分振幅，而对侧联合刺激则未产生上述效应。总体而言，这些发现提示，嗅觉–三叉神经相互作用主要由外周机制而非中枢机制驱动。本研究还提供了健康老年人的CSERP常模数据。
健康老年人中的化学感觉事件相关电位提示外周驱动的嗅觉—三叉神经相互作用 | bioRxiv
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健康老年人中的化学感觉事件相关电位提示外周驱动的嗅觉—三叉神经相互作用
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Johannes
Frasnelli
doi：
https://doi.org/10.64898/2026.08.25.746692
Sarah Brosse
1
魁北克大学三河市分校解剖学系
，三河市，
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Olivier Fortier-Lebel
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Émilie Hudon
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Keven Lapointe
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Johannes Frasnelli
1
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，三河市，
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圣心医院研究中心
，蒙特利尔，
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，蒙特利尔，
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嗅觉系统与鼻内三叉神经系统密切交互，共同影响化学感觉知觉；然而，其相互作用的潜在机制仍不甚明了，且相关研究主要针对年轻成年人。本研究旨在通过比较同侧与对侧嗅觉—三叉神经共同刺激条件下的电生理和行为反应，描述老化过程中的嗅觉—三叉神经相互作用，并确定外周机制与中枢机制的相对贡献。研究采用化学感觉事件相关电位和定位任务，对44名健康老年人（66.3 ± 4.6岁；女性29名）进行四种条件下的测试：纯三叉神经刺激（二氧化碳；CO₂）、纯嗅觉刺激（2-苯乙醇；PEA）、同侧共同刺激（PEA+CO₂施于同一侧鼻孔）和对侧共同刺激（PEA+CO₂施于相对侧鼻孔）。同侧嗅觉—三叉神经共同刺激改善了三叉神经定位表现，并引发更大的晚期正成分振幅；对侧共同刺激则未产生这些效果。总体而言，这些发现提示，嗅觉—三叉神经相互作用主要由外周机制而非中枢机制驱动。本研究还提供了健康老年人的 CSERP 常模数据。
引言
嗅觉系统与鼻内三叉神经系统共同参与化学感觉知觉（Hummel & Frasnelli, 2019）。嗅觉系统通过刺激嗅神经（第一脑神经）检测气味分子，而三叉神经系统则传递由化学物质引发的躯体感觉信息，例如刺激感、清凉感，
温热感和刺痛感——通过激活三叉神经（第五脑神经）产生（Terrier et al., 2022）。
大多数气味物质会同时刺激嗅觉系统和三叉神经系统，因此被视为嗅觉-三叉神经混合刺激（Doty et al., 1978）。这使得将这两个系统分离开来颇具挑战。尽管如此，某些化合物会选择性地作用于其中一个系统。例如，香兰素（香草气味）以及低浓度下的2-苯乙醇（PEA；玫瑰气味）被认为是纯嗅觉刺激（Doty et al., 1978; Frasnelli et al., 2011）。相反，无气味的二氧化碳（CO2）则被归类为纯三叉神经刺激（Albrecht et al., 2010）。
尽管嗅觉系统和三叉神经系统在解剖上相互独立，并通过不同的脑神经传递感觉，但二者在功能上相互联系。事实上，嗅觉丧失者通常也表现出三叉神经敏感性降低（Hummel et al., 2003），反之亦然（Husner et al., 2006）。此外，这两个系统还可能相互抑制和/或增强（Brand, 2006; Cain & Murphy, 1980; Kobal & Hummel, 1988; Livermore et al., 1992; Migneault-Bouchard et al., 2025），这表明嗅觉-三叉神经共同刺激并非单纯反映单模态反应的总和。与此一致，这种共同刺激会激活更广泛的脑区网络（Boyle, Frasnelli, et al., 2007; Boyle, Heinke, et al., 2007），并产生相较于任一单独刺激而言振幅更大、潜伏期更短的化学感觉事件相关电位（CSERP）（Kobal & Hummel, 1988; Livermore et al., 1992）。
理解这种相互作用至关重要，因为帕金森病等神经退行性疾病会表现出疾病特异性的模式。
化学感觉改变（Tremblay & Frasnelli, 2021）。有趣的是，在帕金森病中，嗅觉系统与三叉神经系统之间的密切联系会受到疾病特异性的影响。帕金森病患者通常很早就会出现明显的嗅觉减退（Marin et al., 2018），但他们并未表现出通常与嗅觉丧失相关的三叉神经敏感性下降（Tremblay & Frasnelli, 2021）。要理解其潜在的病理生理机制，首先必须了解健康状态下的嗅觉—三叉神经相互作用。
事实上，嗅觉—三叉神经相互作用的神经机制仍未得到充分理解，部分原因在于这两个系统既可以在外周发生相互作用（即在黏膜水平），也可以在中枢发生相互作用（即在嗅球及皮层水平）（综述见 Migneault-Bouchard et al., 2025）。关于嗅觉—三叉神经相互作用的大多数证据来自将嗅觉和三叉神经刺激施加于同一鼻孔的研究（即同侧共同刺激）；在这种情况下，相互作用可能发生在外周和／或中枢水平。为了区分中枢相互作用与外周相互作用，可以比较同侧共同刺激和对侧共同刺激：在对侧共同刺激中，嗅觉刺激施加于一侧鼻孔，而三叉神经刺激施加于另一侧鼻孔（Cain & Murphy, 1980）。如果仅在对侧条件下观察到效应，而在同侧条件下未观察到，则该效应必然源于中枢相互作用，因为这些刺激在黏膜层面上彼此分离。
重要的是，尽管年龄是影响知觉的因素之一，但大多数研究嗅觉—三叉神经相互作用的研究都是在年轻成年人中开展的，在
两种感觉系统。尽管生理性衰老与嗅觉功能逐渐下降有关（Doty et al., 1984；Doty & Kamath, 2014；Hummel et al., 2007；Oleszkiewicz et al., 2019），鼻内三叉神经功能似乎相对保留，仅表现出轻微的年龄相关性下降（Frasnelli & Hummel, 2003；Hummel et al., 2003；Laska, 2001；Mai, Hernandez, et al., 2025）。综合来看，这些发现表明，衰老对这两种系统的影响并非一致。
为弥补这些研究空白，我们采用 CSERP 研究了健康老年人的嗅觉—三叉神经相互作用。这种无创电生理技术能够以毫秒级精度客观测量嗅觉和三叉神经的皮层加工过程，从而对其他神经影像学方法无法捕捉的感觉与认知阶段进行时间特征分析（Gudziol & Guntinas-Lichius, 2019；Kobal & Hummel, 1988；Osman & Silas, 2015）。CSERP 在很大程度上不受反应偏差影响，因此可作为心理物理测量的有益补充。它们可作为评估嗅觉功能障碍的可靠生物标志物（Baranwal et al., 2024；Kobal & Hummel, 1998；Rombaux et al., 2006）。CSERP 波形通常表现为刺激呈现后约 350–550 ms 出现负向偏转，称为 N1；约 400–800 ms 出现正向偏转，称为晚期正成分（LPC）（Pause et al., 1996；Thesen & Murphy, 2002）。N1 的振幅和潜伏期对基本刺激特征（如气味浓度或强度）较为敏感，而 LPC 的振幅和潜伏期则被认为反映了对化学感觉信息的高阶评价与整合加工（Lundström et al., 2006；Pause et al.,
1996
)。
我们设计了一项包含四种刺激条件的实验方案：纯三叉神经刺激（PT；CO₂）、纯嗅觉刺激（PO；PEA）、同侧嗅觉—三叉神经联合刺激（IOT；在同一侧鼻孔给予 CO₂ 和 PEA），以及对侧嗅觉—三叉神经联合刺激（COT；在一侧鼻孔给予 CO₂，在另一侧鼻孔给予 PEA）。在每种条件下，参与者均完成定位任务，以评估三叉神经敏感性。该任务基于这样一项原理：只有三叉神经刺激（而非纯嗅觉刺激）才能在两个鼻孔之间进行空间辨别（Kobal et al., 1989）。在行为层面，我们预期：（1）PO 的定位效果较差，而 PT 能够被可靠地定位；（2）与 PT 相比，IOT（而非 COT）能够提升定位表现。类似地，我们预期电生理反应也会呈现这一模式：（3）与 PO 相比，PT 会引发幅度更大、出现更早的 ERP 反应；（4）与 PT 相比，IOT（而非 COT）会产生更大的波幅和更短的潜伏期；（5）在三叉神经刺激条件（PT、IOT、COT）下，ERP 反应与定位表现相关，而在 PO 条件下则无此关联。
材料与方法
本研究遵循《赫尔辛基宣言》，并经魁北克大学三河市分校（Université du Québec à Trois-Rivières）涉及人类受试者研究伦理委员会批准（CER-23-297-07.01）。所有参与者均在参加研究前签署书面知情同意书。
参与者
共招募 61 名年龄在 60 岁及以上的参与者。纳入标准包括：（a）嗅觉功能未受损，依据 Sniffin’Sticks 测试套件（Burghart，德国韦德尔）并采用按年龄组调整的常模值进行评估（Oleszkiewicz et al., 2019）；（b）认知功能未受损，依据蒙特利尔认知评估量表（MoCA；Nasreddine et 1996）。
等，2005年；截断值≥26）；（c）情景记忆未受损，通过 Rey 听觉词语学习测验（RAVLT；Lavoie et al., 2018）进行评估（所有回忆和再认指标的 Z 分数截断值均低于−1.5 个标准差）；（d）无具有临床意义的抑郁症状，通过老年抑郁量表（GDS；Montorio & Izal, 1996）进行评估（截断值>11）；以及（e）无具有临床意义的焦虑，通过老年焦虑量表（GAI；Champagne et al., 2018；Pachana et al., 2007）进行评估（截断值>9）。这组筛查测验在首次实验环节中实施。
根据上述标准，最终纳入50名健康老年人并完成研究（年龄：66.7 ± 4.8岁；女性34名）。EEG预处理后，至少有一个条件下有效试次数少于10次的参与者被排除在统计分析之外（Rombaux et al., 2006），最终样本为44名参与者（年龄：66.3 ± 4.6岁；女性29名）。
EEG记录设置
在第二次实验环节中，我们使用一顶与 actiCHamp 放大器（BrainVision Products, Montreal, Canada）连接的32通道 ActiCap 记录化学感觉事件相关电位（CSERP）。我们按照国际10-20系统放置 ActiCap（Klem et al., 1999）。参考电极置于乳突处，并在右眼下方和左眼上方各放置一枚额外电极。为优化电极与头皮的接触，我们使用斜口注射器向每个电极位点注入0.2–0.3 mL SuperVisc 凝胶（BrainVision Products, Montreal, Canada）。整个实验过程中，电极阻抗均保持在10 kΩ以下，数据采样率为500 Hz。
刺激呈现与实验条件
为呈递化学感觉刺激，我们使用了一台模块化嗅觉仪（OL023；Burghart, Vedel, Germany），该仪器……
为参与者的鼻孔提供恒定的气流，流速为 8 L/min。空气加湿至约 60%，并加热至 36.5°C，以防止刺激（Kobal, 1985）。我们使用了两种刺激：（1）二氧化碳（CO₂，强度：45%），一种纯三叉神经刺激；（2）苯乙醇（PEA；玫瑰气味，强度：40%），一种纯嗅觉刺激。刺激按部分随机化的顺序在四种条件下呈现：首先进行 PT 和 PO（顺序平衡），随后进行 COT 和 IOT 刺激（顺序平衡）。除 COT 条件外，当一侧鼻孔接受刺激（CO₂ 和/或 PEA）时，另一侧鼻孔暴露于无味空气。
每次刺激持续 200 ms，刺激间隔为 28–30 s，以防止习惯化。为在刺激间隔期间保持警觉，参与者完成一项追踪任务：使用操纵杆，使屏幕上的圆圈始终位于一个移动的方框内（Hummel & Kobal, 2001）。实验通过耳机播放雨声，以掩蔽潜在的听觉线索，例如嗅觉仪切换时发出的咔嗒声。此外，实验期间还要求参与者尽可能减少鼻腔气流。
刺激定位任务
记录 CSERP 期间，参与者完成一项刺激定位任务（Kobal et al., 1989）。具体而言，我们要求参与者通过手持鼠标点击左箭头或右箭头，指出接受刺激的是哪侧鼻孔。该任务包括 40 次试次，其中一半试次呈现于左侧，另一半呈现于右侧，呈现顺序随机。并非所有参与者都完成了全部试次。为评估参与者准确定位刺激的能力，并排除反应偏差的影响，我们根据定位任务表现计算了敏感性指数 d′（信号检测论）
在参与者作出反应的试次中（Hautus et al., 2021）。
EEG 预处理
使用 Brainstorm（Tadel et al., 2011）对 EEG 数据进行预处理。Brainstorm 是一款依据 GNU 公共许可证发布的开源软件包（http://neuroimage.usc.edu/brainstorm）。作为初步质量控制步骤，对原始 EEG 数据的所有通道进行功率谱密度（PSD）分析，以识别噪声或伪迹过大的电极。持续受到眼部或额部伪迹污染的电极——其中尤以 Fp1 和 Fp2 为明显——不纳入后续分析。随后对原始信号应用带通滤波器（0.01–30 Hz）。接着对滤波后的数据进行独立成分分析（ICA），以识别并去除典型伪迹（如眨眼、心跳）。通过目视检查各成分的地形图和时间进程，识别出与这些伪迹对应的成分，并从数据中予以去除。
EEG 数据分析
根据文献建议选择电极簇和时间窗（Arpaia et al., 2022；Huart et al., 2012；Rombaux et al., 2012）。具体而言，分析 N1 成分时纳入以下电极：Cz、FC1、FC2、Fz、F3 和 F4；分析 LPC 成分时纳入：Cz、CP1、CP2、Pz、P3 和 P4。使用 Brainstorm 提取这些电极位点上 N1（时间窗：270–500 ms）和 LPC（时间窗：460–860 ms）成分的峰值振幅和潜伏期，分别取指定时间窗内的最小值（N1）和最大值（LPC）。随后对这些数值取平均，从而得到每位参与者在各条件（PO、PT、COT、IOT）和各成分（N1/LPC）下的一个平均振幅值和一个平均潜伏期。
识别并剔除离群值。
在分析之前；总计排除了两个条件层面的数值（表1）。最后，仅为示意，在Cz电极处计算了总体平均波形：对每个条件的参与者数据进行平均，从而为每个条件得到一条具有代表性的波形（图1）。
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图1。
各条件下Cz电极处的总体平均波形。
波形表示参与者在PT（绿色）、PO（红色）、COT（蓝色）和IOT（橙色）条件下的平均值。0 s处的垂直虚线表示刺激开始（持续时间：200 ms）。在各自的时间窗内，可以目视识别N1（270–500 ms）和LPC（460–860 ms）成分。振幅以微伏（μV）表示，时间以秒（s）表示。
替代文本
：Cz电极处PT、PO、COT和IOT条件的总体平均CSERP波形折线图。含三叉神经刺激的条件显示出比PO更大的正向反应，其中IOT在约0.6 s时达到最高振幅。
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表1。
按条件列出的敏感性和CSERP测量指标的均值±标准差（n）
统计分析
所有统计分析均使用R Studio（版本2025.09.2）完成。对于行为数据和CSERP成分，采用线性混合效应模型检验刺激类型对每个因变量的影响。因变量包括敏感性（d′）以及主要CSERP成分（N1、LPC）的振幅和潜伏期。我们将刺激（四个水平：PO、PT、COT、IOT）作为被试内因素，并将PO敏感性作为协变量，以控制PO可能引发的三叉神经激活。我们最初将年龄和性别作为协变量纳入模型，但随后将其从最终模型中移除，因为它们是
非显著预测变量。当发现显著的主效应时，我们进行了经 Holm 校正的事后两两比较。
我们针对每种条件分别计算偏 Spearman 相关，以考察 LPC 振幅与敏感度之间的关联，并控制年龄和性别的影响。我们使用错误发现率（FDR）校正，对四种条件下的多重比较所产生的 p 值进行校正。
所有分析均将统计显著性阈值设定为 p < 0.05。
结果
行为结果：三叉神经定位测试
我们观察到刺激对定位刺激能力的显著影响，该能力以敏感度 d’ 表示（F(3, 127.61) = 44.66，p < 0.001）。事后比较显示，所有条件之间均存在显著差异。具体而言，IOT 条件下的敏感度显著高于 PT（p < 0.05）、COT（p < 0.001）和 PO（p < 0.001）；PT 条件下的敏感度显著高于 COT（p < 0.01）和 PO（p < 0.001）；COT 条件下的敏感度显著高于 PO（p < 0.001）（图 2）。
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图 2.
不同条件下的刺激定位敏感度（d’）。
箱线图展示了各条件下敏感度得分的分布：PO（红色）、PT（绿色）、COT（蓝色）和 IOT（橙色）。个体数据点以抖动散点显示。* p < 0.05； p < 0.01；* p < 0.001。
替代文本：箱线图展示了 PO、PT、COT 和 IOT 条件下的刺激定位敏感度得分。PO 条件下的敏感度最低，IOT 条件下最高；箱线图上方的星号标示了显著的两两差异。个体参与者的数据点以抖动散点显示。
ERP 结果：振幅和潜伏期
我们未观察到刺激的显著效应（F(3, 8.87) = 0.7，p = 0.58），也未观察到 PO 敏感度的显著效应（F(1, 7.32) = 0.1；p
= 0.76），且刺激与PO敏感性之间的交互作用（F(3, 8.87) = 0.59；p = 0.64）对N1振幅的影响均不显著。
相比之下，我们观察到刺激对LPC振幅的显著主效应（F(3, 10.52) = 24.33；p < 0.001），但PO敏感性的效应（F(1, 8.43) = 3.12；p = 0.11）及刺激*PO敏感性的交互作用（F(3, 10.52) = 0.75；p = 0.55）均不显著。事后比较显示，所有包含三叉神经刺激的条件，其振幅均显著高于PO条件（p < 0.001）。此外，IOT诱发的振幅显著大于PT（p < 0.01）和COT（p < 0.05），而PT与COT之间未观察到显著差异（p = 0.28）（图3）。
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图3.
各条件下的LPC振幅（μV）。
箱线图表示各条件下的LPC振幅：PO（红色）、PT（绿色）、COT（蓝色）和IOT（橙色）。* p<0.05； p<0.01；* p<0.001。
替代文本：箱线图显示了PO、PT、COT和IOT条件下的LPC振幅。PO条件下的LPC振幅最低，IOT条件下最高；箱线图上方的星号标示显著的成对差异。图中以圆点表示个体数据点，阴影深浅表示刺激定位敏感性（颜色较深的圆点表示敏感性得分较高）。
我们还观察到刺激对N1潜伏期的显著主效应（F(3, 126) = 10.34；p < 0.001），而PO敏感性（F(1, 42) = 1.8；p = 0.19）及刺激*PO敏感性的交互作用（F(3, 126) = 0.21；p = 0.89）均无显著影响。事后比较显示，PO条件下的N1潜伏期显著长于PT（p < 0.05）、COT（p < 0.001）和IOT（p < 0.001），但三种三叉神经刺激条件之间没有差异（图4）。相比之下，我们未观察到一
刺激对 LPC 潜伏期的影响不显著（F(3, 126) = 0.6，p = 0.61）；PO 敏感性的影响（F(1, 42) = 3.58；p = 0.07）以及刺激与 PO 敏感性的交互作用（F(3, 126) = 0.78；p = 0.5）也均不显著。
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图 4.
各条件下的 N1 潜伏期（s）。
箱线图显示各条件下的 N1 潜伏期：PO（红色）、PT（绿色）、COT（蓝色）和 IOT（橙色）。图中以抖动散点表示个体数据点。* p<0.05； p<0.01；* p<0.001。
替代文本：横向箱线图显示 PO、PT、COT 和 IOT 条件下的 N1 潜伏期。与含三叉神经刺激的条件相比，PO 条件下的 N1 潜伏期更长；图右侧的星号标示了显著的成对差异。图中以抖动散点表示个体数据点。
三叉神经定位敏感性与 LPC 振幅之间的关系
我们观察到，在各条件下，LPC 振幅与敏感性均呈显著正相关：PT（ρp = 0.47，q < 0.01，n = 44）、COT（ρp = 0.41，q < 0.05，n = 43）、IOT（ρp = 0.37，q < 0.05，n = 43），以及 PO（ρp = 0.31，q = 0.0459，n = 43）（图 3）。
讨论
本研究旨在通过比较同侧与对侧嗅觉—三叉神经共同刺激下的 CSERP 反应，考察健康老年人中的嗅觉—三叉神经相互作用，并确定外周机制和中枢机制的相对贡献。主要发现是，同侧嗅觉—三叉神经共同刺激能够提高三叉神经定位表现并诱发更大的 LPC 振幅，而对侧嗅觉—三叉神经共同刺激则不能。
与我们的行为学假设一致，我们发现，只有同侧嗅觉—三叉神经共同刺激（即 IOT 条件）能够产生上述效应，而对侧嗅觉—三叉神经共同刺激（即 COT】【。
（条件）增强了参与者定位三叉神经刺激的能力，表明表现取决于刺激递送所经鼻孔的配置。这些发现与既往研究一致（Karunanayaka et al., 2020, 2024；Tremblay & Frasnelli, 2018）。然而，在这些研究中，三叉神经刺激要么是嗅觉—三叉神经混合化合物（如桉油精、芥子油），要么是机械刺激（气流脉冲）；而我们使用的是 CO₂，这是一种纯粹的化学感觉性三叉神经刺激，因此更容易作出明确解释。此外，与早期报告不同，我们观察到 PT 条件下的反应显著强于 COT 条件。对此的一种可能解释是，部分参与者定位 PO 的能力高于偶然水平，这表明三叉神经可能有所参与。因此，在 COT 条件下，部分参与者可能同时感知到来自两个鼻孔的三叉神经输入，从而产生双侧歧义，妨碍其正确定位 CO₂ 刺激，导致表现低于 PT 条件。
然而，进一步分析表明，定位 PO 的能力并未影响我们的主要发现，因为 PO 敏感性及其与刺激的交互作用均未达到显著水平。尽管如此，这些观察结果提示，在使用所谓的“纯”嗅觉刺激时仍需谨慎。尽管低浓度 PEA 通常被视为纯嗅觉刺激，但它仍可能在部分个体中引发三叉神经激活（Frasnelli et al., 2011）。目前，文献中对于 PEA 在何种浓度范围内可能开始激活鼻内三叉神经系统尚无明确共识。此外，三叉神经激活不仅取决于浓度，也取决于
所递送刺激的总量，因为刺激持续时间和气流也会影响刺激性反应的出现时间（Cometto-Muñiz & Cain, 1992）。鉴于以往针对年轻参与者开展的CSERP研究将PEA作为纯嗅觉刺激，所使用的浓度范围约为10%至超过40%（Bensafi et al., 2007；Flohr et al., 2015；Fortier-Lebel et al., 2023；Sabiniewicz et al., 2024；Welge-Lüssen et al., 2003），这一点尤为重要。
ERP结果表明，与PO相比，PT与更短的N1潜伏期和更大的LPC振幅相关。PT较快的N1潜伏期与已有证据一致，即该成分主要受浓度和三叉神经刺激强度等外源性刺激属性驱动（Nordin et al., 2005；Pause et al., 1996, 1997；Pause & Krauel, 2000）。然而，既往研究结果并不一致，一些研究显示嗅觉加工速度更快（Geisler & Murphy, 2000），另一些研究则显示三叉神经潜伏期更短（Hummel & Kobal, 1992；Iannilli et al., 2013）。与PO相比，PT表现出更大的LPC振幅，这与既往研究结果一致（Flohr et al., 2015）。
关于CSERP振幅，我们的结果表明，在健康老年人中，嗅觉—三叉神经相互作用主要出现在加工的较晚阶段，表现为LPC反应增强，而不是早期N1调制。尽管各条件之间的N1振幅没有差异，但IOT诱发的LPC振幅显著高于PT和COT。结合行为学结果，这一模式与嗅觉—三叉神经相互作用可能存在外周贡献的观点一致。在外周层面，三叉神经支配嗅觉黏膜（Brand, 2006），从而可能…
两个系统之间的相互作用。支持这一观点的是，近期一项研究显示，与PT相比，IOT增强了负黏膜电位（NMP）的振幅；NMP是呼吸道黏膜中三叉神经活动的一种电生理学测量指标（Kobal, 1985；Mai, Burghardt, et al., 2025）。啮齿动物研究的证据进一步表明，三叉神经刺激可促使三叉神经感觉纤维释放降钙素基因相关肽（CGRP）等神经肽以及ATP等神经调节物质，而这些物质可能抑制嗅觉受体神经元的兴奋性反应（Daiber et al., 2013；Genovese et al., 2023）。然而，一项光遗传学研究未发现鼻腔内嗅觉结构与三叉神经结构之间存在明确的跨模态相互作用证据（Maurer et al., 2019）。综合来看，这些结果可能表明，IOT在外周水平增强了三叉神经输入，同时部分抑制了嗅觉输入。然而，这类相互作用在人类中的存在、程度及其机制仍缺乏充分理解，且尚未得到充分确证（Migneault-Bouchard et al., 2025）。
PT与COT之间LPC振幅不存在显著差异，表明在当前实验范式中，COT的任何效应都较为有限。这可能部分是由于违背了多感官整合的空间规则所致；该规则认为，当刺激源自同一空间位置时，整合会得到增强（Spence, 2013）。在COT条件下，嗅觉刺激和三叉神经刺激分别施加于相对的两个鼻孔，从而降低了空间一致性，并可能限制整合（Karunanayaka et al., 2024）。然而，这并不意味着中枢层面不存在嗅觉—三叉神经相互作用（Cain & Murphy, 1980）。尽管这些刺激是
在外周层面解剖学上相互分离的情况下，嗅觉信息最初以同侧方式进行加工，但可通过半球间连接（例如前连合）迅速调动双侧皮层网络（Dalal et al., 2020；Dikeçligil et al., 2023；Lapointe et al., 2025）。与此一致，已有研究表明，单侧鼻孔嗅觉刺激能够诱发双侧皮层反应（Ekanayake et al., 2024）。相比之下，三叉神经输入经由丘脑中继到达皮层，但同样在双侧得到表征，这意味着即使在 COT 刺激下，两个系统在中枢的汇聚在解剖学和功能上仍是合理可行的。本研究结果并未提供有力证据表明，在当前实验条件下，中枢相互作用机制对 LPC 反应产生了实质性贡献。一种可能性是，本研究考察的 LPC 时间窗未能充分捕捉 COT 相互作用。事实上，嗅觉和三叉神经输入在皮层加工的时空特性方面存在差异（Iannilli et al., 2013），与 IOT 相比，COT 加工可能涉及更多的半球间协调（Dalal et al., 2020）。因此，与 IOT 相比，COT 可能遵循一种更缓慢或时间同步性更低的整合动态，这或许可以解释本研究中未观察到稳健的 LPC 差异（Huart et al., 2012）。
尽管关于嗅觉和三叉神经系统如何整合双侧感觉输入仍知之甚少，且外周与中枢机制的相对贡献仍有待进一步厘清，但 LPC 振幅与行为敏感性之间的相关性表明，LPC 振幅反映了三叉神经加工中具有功能意义的某些方面。在这一背景下，值得
需要指出的是，我们在 PO 条件下观察到较弱但显著的相关性，这可能反映了部分参与者在感知 PEA 时仍存在三叉神经贡献，这与该条件下高于偶然水平的定位表现一致。总体而言，电生理指标与行为指标之间的对应关系，与既往报告 CSERP 和三叉神经敏感性存在类似关联的研究结果相符（Stuck et al., 2006）。
解读本研究结果时，应考虑若干局限。首先，尽管 PEA 通常被视为纯嗅觉刺激，但部分参与者对其进行定位的表现高于偶然水平。未来研究可采用其他纯嗅觉物质（如香兰素或 H2S）来探讨这一问题。其次，尽管同侧与对侧设计旨在区分外周机制和中枢机制，但 CSERP 无法直接评估外周激活。因此，将 CSERP 与其他外周测量方法结合起来会很有价值，例如 NMP 和从嗅觉黏膜记录的嗅觉电图（EOG；Lapid et al., 2009）。这种多模态方法将有助于更全面地表征嗅觉与三叉神经之间的相互作用，并阐明外周机制和中枢机制各自的作用。第三，预先设定 ERP 时间窗可能限制了对分布更广或延迟发生的整合过程的检测，尤其是在 COT 刺激条件下；采用基于置换校正的质量单变量分析等先进方法（Maris & Oostenveld, 2007；Pernet et al., 2015），或可更精确地表征其时空动态。除这些方法学方面的考虑外，将该实验方案拓展至临床……
例如帕金森病患者等人群，将是评估这些标志物在涉及化学感官功能障碍和神经退行性功能障碍的病理情境中的相关性的有益一步。
作者贡献
说明：C = 概念构思；M = 方法学；I = 调查研究；D = 数据整理；A = 分析；W = 撰写——初稿；WE = 撰写——审阅与编辑；E = 伦理审批；S = 监督；FA = 经费获取
SB（50%）：C；M；I；D；A；W；WE；E。
OFL（15%）：C；M；I；D；A；WE。
EH（15%）：C；M；I；D；A；WE。KL（5%）：D；A；WE。
JF（15%）：C；M；I；A；WE；E；S；FA。
所有作者均已阅读并批准该稿件。
利益冲突
作者声明不存在利益冲突。
经费
本研究得到以下机构资助：魁北克卫生研究基金 [JF：2024-2025 - CB – 352197]；魁北克自然与技术研究基金 [KL：
https://doi.org/10.69777/371202
]；加拿大自然科学与工程研究委员会 [JF：04813-2022；KL：596163-2024]；加拿大卫生研究院 [JF：AFF 173514；OFL：187458]；魁北克大学跨领域健康研究联盟 [SB]；魁北克生物成像网络 [SB]；魁北克老龄化研究网络 [EH]；以及蒙特利尔北岛综合大学卫生与社会服务中心 [EH]。
数据可用性
根据伦理委员会指南，经合理请求，可向通讯作者获取本文研究数据。
致谢
我们感谢所有参与者的参与。
已声明资助方信息
魁北克卫生研究基金，
，JF：2024-2025 – CB – 352197
魁北克自然与技术研究基金，且
技术，KL：https://doi.org/10.69777/371202
加拿大自然科学与工程研究理事会，
，JF：04813-2022
，KL：596163-2024
加拿大卫生研究院，
，JF：AFF 173514
，OFL：187458
魁北克生物成像网络，
魁北克大学跨部门健康研究联盟
魁北克老龄化研究网络
蒙特利尔北岛综合大学卫生与社会服务中心
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化学感觉事件相关电位提示健康老年人中存在外周驱动的嗅觉与三叉神经感觉相互作用
Sarah
Brosse
,
Olivier
Fortier-Lebel
,
Émilie
Hudon
,
Keven
Lapointe
,
Johannes
Frasnelli
bioRxiv
2026.08.25.746692;
doi:
https://doi.org/10.64898/2026.08.25.746692
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化学感觉事件相关电位提示健康老年人中存在外周驱动的嗅觉与三叉神经感觉相互作用
Sarah
Brosse
,
Olivier
Fortier-Lebel
,
Émilie
Hudon
,
Keven
Lapointe
,
Johannes
Frasnelli
bioRxiv
2026.08.25.746692;
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https://doi.org/10.64898/2026.08.25.746692
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关键词：嗅觉–三叉神经相互作用 · 化学感觉事件相关电位 · 健康老龄化 · 外周神经机制 · 鼻内刺激定位
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