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细菌抗病毒防御系统具有高度多样性，且在不同种群中的分布并不均匀，因此不同菌株携带着各异的免疫组合，这些组合共同构成一个泛免疫系统。限制-修饰（RM）系统是数量最多的细菌防御系统，充分体现了这一特征，在结构、功能、特异性和效能方面均表现出显著多样性。这种多样性如何以及为何得以维持、较弱的系统为何没有被竞争淘汰，以及多样性是否能带来超越单个细胞保护的益处，目前仍不清楚。在本研究中，我们对具有不同RM多样性的种群中的细菌和噬菌体进行了实验追踪。我们未发现防御强度与宿主适合度之间存在权衡的确切证据。相反，我们发现防御强度与水平转移能力之间存在权衡：较强的RM系统在菌株间传播的能力较弱，这可能是因为增强防御强度的因素也会增加系统转移至未甲基化宿主时的毒性风险。因此，这些较弱但移动性更强的系统或可作为更易获取的泛免疫组分，使细菌种群能够响应不断变化的寄生者压力而获得这些组分。此外，我们发现RM系统受到负频率依赖性选择：噬菌体更容易克服常见特异性的防御，而罕见特异性仍能提供保护；因此，随着强效系统传播，其带来的益处会逐渐减弱。总之，这些动态过程维持了RM多样性，并解释了为何较弱的系统能够与较强的系统并存。最后，我们表明，种群层面的RM多样性能够产生集体保护作用，抑制可逃避RM系统的噬菌体出现，并限制可避免噬菌体吸附的细菌表面突变体入侵，为泛免疫模型提供实验支持。
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摘要
细菌抗病毒防御系统高度多样，且在不同种群中的分布并不均匀，因此不同菌株携带各异的免疫谱系，共同构成泛免疫系统。限制-修饰（RM）系统是数量最多的细菌防御系统，充分体现了这一组织架构，在结构、功能、特异性和效能方面均表现出显著多样性。这种多样性为何以及如何得以维持、较弱的系统为何没有被竞争淘汰，以及多样性是否能带来超越单个细胞保护的益处，目前仍不清楚。在本研究中，我们通过实验追踪了具有不同 RM 多样性的种群中的细菌和噬菌体。我们未发现防御强度与宿主适合度之间存在权衡关系的一致证据。相反，我们发现防御强度与水平转移能力之间存在权衡：较强的 RM 系统在菌株间传播的能力较弱，这可能是因为增强防御强度的因素也会增加其转移至未甲基化宿主后产生毒性的风险。因此，这些较弱但移动性更强的系统，可能作为更易获取的泛免疫组件，使细菌种群能够根据寄生物压力的变化获取相应防御。此外，我们还表明，RM 系统受到负频率依赖选择的作用：噬菌体更容易克服常见特异性的防御，而罕见特异性仍能提供保护，导致强效系统传播开来后，其益处逐渐减弱。总之，这些动态过程维持了 RM 多样性，并解释了为何较弱的系统能够与较强的系统并存。最后，我们表明，种群层面的 RM 多样性通过限制……的出现，产生了集体保护。
限制修饰系统逃逸噬菌体，并限制可避免噬菌体吸附的细菌表面突变体入侵，为泛免疫模型提供了实验支持。
利益冲突声明
作者已声明不存在利益冲突。
已声明的资助信息
欧洲研究理事会，
，ERC-2017-ADG-788405
生物技术与生物科学研究理事会，
，BB/X003051/1
，DTP3：BB/T008741/1
英国政府的“地平线欧洲”资助保障计划
，EP/X026507/1
英国皇家学会
，URF\R1\231740
版权
本预印本的版权持有人为作者/资助方，其已授予 bioRxiv 永久展示该预印本的许可。
该预印本依据
CC-BY-NC 4.0 国际许可协议
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发布于2026年10月12日。
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限制修饰系统多样性的维持造就泛免疫
Joseph
Westley
，
Tatiana
Dimitriu
，
Andrew C.
Matthews
，
Iolanda
Lopes Domingues
，
MultiDefence Consortium
，
Mark D.
Szczelkun
，
Edze R.
Westra
，
Stineke
van Houte
bioRxiv
2026.10.09.757998；
doi：
https://doi.org/10.64898/2026.10.09.757998
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限制-修饰系统多样性的维持创造了泛免疫
Joseph
Westley
、Tatiana
Dimitriu
、Andrew C.
Matthews
、Iolanda
Lopes Domingues
、
MultiDefence Consortium
、Mark D.
Szczelkun
、Edze R.
Westra
、Stineke
van Houte
bioRxiv
2026.10.09.757998；
doi：
https://doi.org/10.64898/2026.10.09.757998
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