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杂交通常与植物入侵相关；然而，在入侵物种中，杂交对基因组组织和染色体演化的影响仍知之甚少。我们研究了入侵性 Carpobrotus edulis–acinaciformis 杂交复合体的杂交程度，并确定了亲本物种对杂交材料的细胞基因组学贡献。我们结合全基因组测序、群体基因组学分析、基因组大小估测、重复序列组表征、染色体计数和荧光原位杂交，对来自南非和地中海盆地的亲本物种及杂交材料进行了比较。群体基因组学分析揭示了广泛的杂交和渐渗现象，大多数入侵材料均呈现混合祖源。Patterson D 统计量支持偏向 C. edulis 的不对称等位基因共享。杂交材料的基因组大小与 C. edulis 无显著差异，而 C. acinaciformis 的基因组则显著更大。重复序列组分析发现，重复 DNA 组成存在明显差异，尤其体现在卫星 DNA 的丰度及其染色体分布上。新鉴定的卫星重复序列 CarpoSat 在亲本物种间呈现出截然不同的染色体分布模式，而杂交材料的卫星 DNA 分布模式则与 C. edulis 相似。我们的结果表明，Carpobrotus 杂交材料构成了一个由后期世代杂交个体和回交个体组成的杂交群体，并表现出对 C. edulis 的强烈偏向，表明存在不对称渐渗。这些发现凸显了整合细胞遗传学与基因组学方法对于理解入侵性杂交复合体基因组演化的价值。
Carpobrotus 属杂交的细胞基因组学特征揭示亲本优势的偏向性 | bioRxiv
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Carpobrotus 属杂交的细胞基因组学特征揭示亲本优势的偏向性
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Novoa
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Daniel
Vitales
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Sònia
Garcia
doi：
https://doi.org/10.64898/2026.07.03.736328
Joan Pere Pascual-Díaz
1
巴塞罗那植物研究所，IBB（CSIC-CMCNB）
，巴塞罗那，加泰罗尼亚，
西班牙
2
巴塞罗那自治大学动物生物学、植物生物学与生态学系
，贝利亚特拉，加泰罗尼亚，
西班牙
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Mar Torres
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Václav Bačovský
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，Kralovopolska 135，612 65 布尔诺，
捷克共和国
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Ana Novoa
4
西班牙国家研究委员会干旱区实验站（EEZA-CSIC）
，Ctra. de Sacramento s/n，La Cañada de San Urbano，阿尔梅里亚，
西班牙
5
捷克科学院植物研究所入侵生态学系
，Zámek 1，Průhonice 25243，
捷克共和国
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Daniel Vitales
1
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，巴塞罗那，加泰罗尼亚，
西班牙
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1
巴塞罗那植物研究所，IBB（CSIC-CMCNB）
，巴塞罗那，加泰罗尼亚，
西班牙
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概要
杂交是
常与植物入侵相关；然而，其对入侵物种基因组组织和染色体演化的影响仍知之甚少。我们研究了入侵性 Carpobrotus edulis—acinaciformis 杂交复合体的杂交程度，并确定了亲本物种对杂交材料的细胞基因组贡献。
我们结合全基因组测序、群体基因组分析、基因组大小估算、重复序列组表征、染色体计数及荧光原位杂交，对来自南非和地中海盆地的亲本物种与杂交材料进行了比较。
群体基因组分析揭示了广泛的杂交和渐渗，大多数入侵材料均表现出混合祖源。Patterson’s D 统计量支持偏向 C. edulis 的不对称等位基因共享。杂交材料的基因组大小与 C. edulis 无显著差异，而 C. acinaciformis 的基因组则显著更大。重复序列组分析发现，重复 DNA 的组成存在明显差异，尤其体现在卫星 DNA 的丰度及染色体分布上。一种新鉴定的卫星重复序列（CarpoSat）在亲本物种间呈现出截然不同的染色体分布模式，而杂交材料的卫星 DNA 分布模式则与 C. edulis 相似。
我们的结果表明，Carpobrotus 杂交材料构成了一个由高代杂交后代和回交后代组成的杂交群，其遗传组成明显偏向 C. edulis，表明存在不对称渐渗。这些发现凸显了整合细胞遗传学与基因组学方法对于理解入侵性杂交复合体基因组演化的价值。
引言
随着全球化的发展，生物入侵日益加剧，贸易、运输和气候变化持续推动物种跨越
长期存在的生物地理屏障（Seebens et al., 2017）。在入侵生物中，植物尤其值得关注，因为它们能够改变生态系统的结构与功能，在竞争中排挤本地物种，使植物区系同质化，并产生显著的生态和社会经济影响（Vilà et al., 2011；Yang et al., 2021；Soto et al., 2025）。与此同时，植物入侵为研究快速进化变化提供了有趣的自然系统。在与植物成功入侵相关的进化过程中，杂交所占的比例尤为突出，且常与遗传新颖性、生态位扩展以及表型可塑性增强相关（Ellstrand & Schierenbeck, 2000；Rieseberg et al., 2007；Wong et al., 2022；Hodgins et al., 2025）。“杂交—入侵假说”提出，引入谱系之间的遗传混合或与本地近缘种的杂交，能够恢复引入瓶颈之后的遗传多样性，并产生更适应新环境的超亲表型（Hovick & Whitney, 2014；Hodgins et al., 2018）。然而，尽管大量生态学证据支持这一假说，杂交促进入侵性的基因组机制仍未得到充分理解（Bock et al., 2015）。在某些情况下，遗传或生殖机制（如异源多倍体化、无融合生殖或克隆扩散，另见 Grant, 2004）可能使杂交后代趋于稳定，从而形成生殖隔离的谱系（Soltis & Soltis, 2009）。在其他情况下，杂交之后会发生与亲本物种的广泛基因渗入，可能导致一个或两个亲本分类群被遗传淹没（Schierenbeck & Ellstrand, 2009）。尽管如此，目前仍不清楚如何
杂交如何重塑基因组结构（包括染色体层面的结构），以及基因组重构是否始终与入侵成功相关。
番杏科（Aizoaceae）露子花属（Carpobrotus）中就存在这样一个入侵性杂交复合群。该属主要原产于南非（Hartmann, 2001），其中多个物种已成为全球沿海生态系统中广泛分布的入侵植物（Foxcroft et al., 2013）。在欧洲，露子花属的一些物种被认为对当地生物多样性构成重大威胁（Nentwig et al., 2018），并被列入西班牙（Government of Spain, 2013）和葡萄牙（Government of Portugal, 1999）的法定入侵物种名录，这意味着露子花属物种的交易、持有和释放均受到严格禁止。尤其是在欧洲地中海地区，入侵露子花属物种的分类学身份长期存在争议，通常被称为两个物种：C. edulis 和 C. acinaciformis（Campoy et al., 2018）。Carpobrotus edulis 通常以黄色的“花瓣”（从个体发育角度而言，为花瓣状退化雄蕊）和雄蕊花丝为识别特征，而 C. acinaciformis 则具有紫色花瓣和粉红色花丝（Wisura & Glen, 1993）。这两个物种之间的杂交类型十分常见，通常被称为 C. aff. acinaciformis，以反映其与 C. acinaciformis 的相似性；其花呈品红色，且花丝通常为黄色（Suehs et al., 2001; Campoy et al., 2018）（图1）。两个亲本物种均原产于南非（Wisura & Glen, 1993），在开普省的分布范围部分重叠：C. acinaciformis 仅分布于沿海地区，而 C. edulis 则既可生长于内陆，也可生长于沿海生境。在欧洲地中海地区以及在
在南非，利用多位点同工酶（Suehs et al., 2004）和微卫星标记（Novoa et al., 2023）已广泛证实亲本类群及其杂交后代的存在，这支持了在原生分布区和入侵区域形成反复杂交的杂交群体。
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图1。传统上与亲本类群 *C. edulis*、*C. acinaciformis* 及杂交类群 *C. aff. acinaciformis* 相关联的形态特征。图中展示了分类学文献中常用于区分 *C. edulis* 和 *C. acinaciformis* 的花部特征（花瓣和雄蕊花丝的颜色、萼裂片形态以及花托形状）与叶部特征（横截面形状和对称性）。由于该复合群内部存在广泛的杂交现象，这些性状应被理解为与各类群相关的典型形态特征，而非不变的诊断性状。
杂交基因组并不总是静态的，也不一定表现为简单的亲本特征相加。杂交形成后，分化的亲本染色体组必须在同一个细胞核内共存并相互作用，这往往会引发一段类似于 McClintock（1984）所描述的“基因组冲击”的基因组不稳定时期。这种不稳定性可能涉及染色体配对异常、同源异型染色体交换、染色体获得或丢失、转座元件的激活、重复序列含量的其他变化，以及染色质组织和基因组调控的更广泛改变（Dambier et al., 2022；Nevado et al., 2024）。在这一背景下，分子细胞遗传学提供了一个尤其富有信息、但常被低估的研究框架，因为它能够直接观察杂交体中的基因组组织形式和染色体重构。相比之下，群体遗传学方法可以推断遗传来源和基因渗入。
模式而言，细胞遗传学标记能够揭示杂交如何影响基因组的物理结构。
尤其是，核糖体DNA（rDNA）、卫星DNA及其他重复序列组分在这一方面具有特别重要的价值（Kubis et al., 1998；Assunta Biscotti et al., 2015）。35S和5S rDNA位点通常集中于细胞学上可识别的染色体区域，可作为有用的细胞学标记，用于追踪杂交后的基因组重组（Volkov et al., 2007；Garcia et al., 2024）。然而，由于它们通常局限于少数几个染色体位置（Garcia et al., 2017），因此只能反映全基因组范围内染色体重组的局部情况，这使得增加其他重复序列标记变得十分必要。卫星DNA通常呈现谱系特异性模式，因此有助于追踪亲本基因组的贡献，并检测杂种中的结构不对称性（Garrido-Ramos, 2015）。这些重复序列在数量、位置、丰度或染色体分布上的变化，可能揭示杂种基因组在结构上是否仍处于中间状态，抑或是在入侵过程中发生定向重组。
尽管Carpobrotus杂交复合群已从形态学、生理学和生态学角度得到广泛研究，但其细胞遗传学结构和基因组组织仍缺乏充分表征。特别是，目前对于杂交可能如何与亲本及杂交谱系中的染色体重排和重复DNA组成相关，所知甚少。早期染色体计数显示，所有受检的Carpobrotus物种均为二倍体（2n = 18）（De Vos, 1947；Snoad, 1951；Sun et al., 1990），其杂种也同样如此，这表明该属内的杂种形成属于同倍体杂交，即杂种的产生
且不伴随倍性水平的变化。近期研究表明，所有入侵性杂交维管植物中，仅约37%具有同倍体起源（Hovick & Whitney, 2014）。
迄今为止最为全面的细胞遗传学研究通过比较C. acinaciformis、C. aff. acinaciformis和C. edulis的原生种群与地中海地区种群，证实了该系统的同倍体性质（Verlaque et al., 2011）。研究者发现，C. edulis在原生分布区和入侵分布区具有相似的核型，未发现种间杂交的明确细胞学证据。相比之下，C. aff. acinaciformis的入侵种群表现出较原生C. acinaciformis更大的核型变异，包括卫星和次缢痕数量的增加。然而，这种染色体变异在多大程度上反映了基因组组成的广泛变化，目前仍未得到解决。因此，对Carpobrotus的染色体结构和重复DNA组成进行联合分析，将有助于理解杂交形成是否与亲本谱系和杂交谱系中基因组组织的一致性变化相关。
在本研究中，我们对欧洲地中海地区C. edulis—C. acinaciformis入侵杂交复合群的核型结构、基因组组成和遗传多样性进行了表征，并将其与南非原生分布区的种群进行了比较。为此，我们采用综合分析方法，结合全基因组测序、通过流式细胞术估算基因组大小、染色体计数以及荧光原位杂交。具体而言，本研究旨在：（1）描述原生和入侵Carpobrotus的核型，重点关注其重复DNA组成；（2）评估入侵种群中的杂交程度；以及（3）检验婷婷五月
杂交种群究竟表现出相对于亲本物种的中间型细胞遗传基因组特征，还是呈现出更为复杂的细胞遗传基因组贡献混合模式。
材料与方法
取样、DNA分离与全基因组测序
样品采自地中海盆地和南非各代表性 Carpobrotus 材料，并保存于巴塞罗那植物研究所（IBB，CSIC-CMCNB）的活体植物收藏中。本研究对 C. edulis—C. acinaciformis 杂交复合群的42个个体进行了取样：其中8个来自南非，34个来自地中海盆地（表1和图2）。此外，我们纳入了5份来自南非、对应于 C. quadrifidus 的材料，作为 Patterson’s D 统计量（ABBA-BABA 检验）分析的外类群（表2）。所有标本的腊叶凭证标本均存放于巴塞罗那植物研究所（BC腊叶馆），其编号列于表S1中。
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图2。
欧洲和南非取样种群的分布图。各点代表取样种群，并根据花色（黄色或洋红色）进行标示。对两种花色形态均进行取样的种群以两种颜色同时表示。
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表1。
本研究所分析的 C. edulis—C. acinaciformis 复合群样品的采样地点、所分析个体的花色及基因渗入来源信息。已进行基因组大小估算（*）和荧光原位杂交（FISH）实验（0）的材料均作了标记。
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表2。
基于 Carpobrotus 杂交材料及亲本 C. edulis 的高质量过滤变异位点计算得到的 ABBA-BABA 基因渗入检验结果。
以及
C. acinicaciformis
，使用
C. quadrifidus
推断祖先等位基因和衍生等位基因。采用区块刀切法检验 D 的显著性。D 值为正表明，相较于 P1 与 P3 之间，P2 与 P3 之间存在过量的等位基因共享。CA =
C. acinaciformis
，CE =
C. edulis
，CH = 杂交种材料。
使用改良的十六烷基三甲基溴化铵（CTAB）法（
Doyle & Doyle, 1987
）从新鲜叶片中提取基因组 DNA。使用 NanoDrop 1000（PeqLab，德国埃朗根）通过分光光度法评估每次提取的质量，并使用 Qubit 荧光定量仪（Thermo Fisher Scientific，美国马萨诸塞州沃尔瑟姆）通过荧光法测定 DNA 浓度。使用 Genomic DNA Clean & Concentrator 试剂盒（Zymo Research，美国加利福尼亚州尔湾）纯化基因组 DNA。随后，将所得纯化 DNA 随机剪切成短片段，并由 NovoGene Europe（英国剑桥）进行测序。构建平均插入片段大小为 450 bp 的全基因组文库，并在 Illumina NovaSeq 平台（Illumina，美国加利福尼亚州圣迭戈）上进行测序。对于所有材料，均使用读长为 150 nt 的双端测序获得约 14–26 Gbp 的原始数据，其测序深度至少达到各自单倍体基因组大小的约 10 倍（表 S1）。
核基因组的遗传变异与结构
为研究
Carpobrotus
杂交复合体的核遗传结构，使用
fastp
流程（
Chen
等，2018）对 Illumina FASTQ 文件进行过滤，去除接头序列和含有不确定碱基（N）的 reads，并将最低质量值设定为 30。随后，将过滤后的 reads 分别与使用 NOVOPlasty v. 4.3.3（
Dierckxsens
等，2017）重建获得的质体基因组序列以及
Mesembryanthemum...
分别为 crystallinum（NCBI GenBank：PP035755）。随后，使用 bwa-mem（Li & Durbin, 2009）将各份材料经过滤的 Illumina FASTQ 文件比对至 C. edulis 参考基因组（GCA_965788445）。使用 samtools（Li et al., 2009）对比对结果进行排序并建立索引。使用 GATK4 v4.5.0.0（McKenna et al., 2010）进行变异检测。为尽量减少 PCR 扩增伪影引入的偏倚，使用 Picard MarkDuplicates 识别并标记重复读段，并在下游变异检测中排除已标记的重复读段。使用 HaplotypeCaller 的 GVCF 模式对每个个体独立进行变异检测，随后使用 CombineGVCFs 合并结果。之后，使用 GenotypeGVCFs 进行联合基因分型。为减少技术上可疑的变异，按照 GATK 团队的建议，使用过滤条件“QD < 2”“FS > 60”“SOR > 3”“MQ < 40”“MQRankSum < -12.5”和“ReadPosRankSum < -8.0”，并启用 missing-values-evaluate-as-failing 标志，对合并后的 SNP 数据集进行过滤。随后，使用 VCFtools（Danecek et al., 2011）去除多等位基因变异，仅保留质量评分不低于 30、深度介于 5 至 100 之间、缺失率不超过 10% 且次要等位基因频率至少为 10% 的 SNP。为尽量减少连锁不平衡（LD）对下游群体结构分析的影响，使用 PLINK v1.9（Chang et al., 2015），采用参数 --indep 50 10 0.1 对 SNP 进行剪枝。最终，经 LD 剪枝的数据集包含 262,310 个 SNP。基于该 LD 剪枝数据集，同样使用 PLINK 计算主成分分析（PCA）前 20 个轴的特征值和特征向量，仅纳入属于 C.
edulis—C. acinaciformis 杂交复合群。
使用 ADMIXTURE v1.3（Alexander et al., 2009）进行群体结构分析。对一系列 K 值（2–6）分别进行 10 次独立运行，其中 K = 2 显示了样本的主要层级划分，被认为是最具生物学可解释性的聚类水平。此外，我们使用 Dsuite（Malinsky et al., 2020）中实现的 Patterson D 统计量（ABBA-BABA 检验）检测杂交和渐渗。对三个分类群所有可能的内群排列组合计算 D 统计量，同时使用相同的外群（C. quadrifidus）推断祖先等位基因和衍生等位基因。根据遗传分析结果（见结果部分），将个体划分为三个不同的数据集：（i）一个包含 ADMIXTURE 分析中所有具有混合祖源的杂交材料的数据集；（ii）另外两个分别用于独立分析的数据集，以检验无混合祖源的亲本材料与品红色花杂交个体及黄色花杂交个体之间的等位基因共享程度。根据 ADMIXTURE 分析结果选择亲本个体，仅将完全归属于单一祖源的个体视为无混合祖源个体。采用区块刀切法评估统计显著性，并将 Z 分数绝对值大于 3 视为显著。
利用流式细胞术估算基因组大小
使用配备 FloMax 软件（Partec GmbH，德国明斯特）的流式细胞仪（CyFlow® Space；Sysmex-Partec，德国诺德施泰特），估算了 C. edulis—C. acinaciformis 杂交复合群共 13 个种群的基因组大小（表 1）。内标为豌豆（Pisum sativum）品种‘Ctirad’，其 2C 基因组大小为 9.09 pg（Temsch et al., 2022）。用剃须刀片将新鲜幼叶的表皮组织切碎于
添加了3% PVP-40的通用缓冲液（GPB）（Loureiro et al., 2007），并加入40 μL浓度为1 mg mL⁻¹的碘化丙啶溶液进行染色。分析前，将细胞核悬液置于冰上孵育约20 min。每个种群测定3个个体，每个个体进行3次重复，每次分析中每个荧光峰至少记录500个细胞核，并确保平均变异系数（CV）低于5%。由于存在内多倍性，并非所有样品中均能检测到2C峰，而所有个体中均存在4C峰。因此，基因组大小的比较采用4C值。1C值按测得的4C值的四分之一计算，并用于后续分析。为尽量减少仪器漂移引起的潜在变异，我们每日通过测定P. hybrida栽培品种‘PxPc6’（2C基因组大小为2.85 pg）与Pisum sativum栽培品种‘Ctirad’之间的荧光比值进行校准检查（Temsch et al., 2022）。对于每个测定日，计算实测比值相对于总体平均比值的偏差，并根据以下公式将其用作比例校正因子：GS_corrected = GS_measured ± [GS_measured × (R_daily − R_mean)]，其中，R_daily为某一测定日测得的P. hybrida与P. sativum之间的荧光比值，R_mean为所有测定日的总体平均比值。
重复元件特征分析
按照RepeatExplorer（RE）流程，通过对Illumina双端测序读段进行基于相似性的聚类来鉴定重复序列（Novák et al., 2020）。将过滤后的FASTQ读段（见上文）转换为交错排列的FASTA格式后，对这些数据进行聚类分析
采用默认的RE设置（最小重叠长度为55，聚类大小阈值为0.01%），每份材料的总基因组覆盖度为0.1×。按照作者的建议，将用于详细分析的聚类大小阈值设为基因组占比的0.01%。以自动重复序列分类结果为初稿，对各聚类进行最终的人工注释和定量。
除RE分析外，还分别进行了TAREAN分析（Novák et al., 2017），通过基于相似性的聚类识别并重建卫星DNA和核糖体DNA（rDNA）的共有序列。为此，使用相同的、对应于0.1×基因组覆盖度的交错排列读段，对每份材料分别进行TAREAN分析，并启用高丰度卫星重复序列自动过滤功能（--automatic_filtering），以便分析更多读段。禁用聚类合并选项，使TAREAN能够识别串联重复序列之间的细微变异。
DNA探针的制备
参照Horáková et al.（2025）的方法设计DNA探针，并作适当修改。使用特异性引物（表S2），通过PCR扩增核糖体DNA（5S和35S rDNA）以及经RepeatExplorer/TAREAN分析鉴定的Carpobrotus属中唯一一种高置信度卫星DNA（下文称为CarpoSat）。基于TAREAN分析获得的共有序列，使用Geneious Prime（2024.1版）设计引物。PCR扩增反应体系为20 µl，含1× PCR缓冲液、0.0001 M dNTPs、各0.0001 M的引物、0.5 U Taq聚合酶（Top Bio）及10–15 ng模板DNA。rDNA的PCR循环条件为：95°C初始变性5 min，随后进行35个循环，每个循环包括95°C变性30 s，5S rDNA于56°C退火35 s，或35S rDNA于55°C退火35 s，
并于72°C延伸30 s，最后于72°C终延伸10 min。卫星DNA扩增的循环条件为：95°C预变性4 min；随后进行35个循环，每个循环包括95°C变性20 s、56°C退火20 s和72°C延伸30 s；最后于72°C终延伸10 min。
PCR产物经1%琼脂糖凝胶电泳分离并用溴化乙锭（EtBr）染色，随后使用QIAquick PCR纯化试剂盒（QIAGEN，德国希尔登）进行纯化。按照制造商的说明，使用缺口平移标记试剂盒（Jena Bioscience，德国耶拿），分别以Atto488 NT（PP-305L-488）、Atto550 NT（PP-305L-550）和Cy5（PP-305L-647N）标记纯化后的5S rDNA、35S rDNA和卫星DNA PCR产物（各1 μg）。标记反应于15°C孵育90 min，随后加入0.5 M EDTA终止反应。
植物材料与有丝分裂染色体铺片
对Carpobrotus杂交复合体的7份代表性种质材料进行了分析，包括来自南非的2份亲本种质材料、来自地中海盆地的2份亲本种质材料，以及来自地中海盆地的3份杂交起源种质材料（表1）。植物在捷克科学院生物物理研究所植物发育遗传学系（捷克布尔诺）的气雾培育槽中，于受控条件下（光照16 h／黑暗8 h）培养。根尖分生组织在4°C冰冷水中同步化处理24–30 h。随后，将材料置于无水乙醇与冰醋酸（3:1）中固定，并于37°C孵育7 d，然后转移至70%乙醇中，于−20°C保存，直至进一步处理。
有丝分裂染色体的制备参照Bačovský等（2020）的方法，并稍作修改。根尖用醋酸洋红染色2–3 h
（溶于45%乙酸的1%胭脂红）。随后，将其置于0.001 M柠檬酸盐缓冲液中洗涤5 min，在2% PVP混合液（0.5 ml Triton、5 ml 0.01 M柠檬酸盐缓冲液、10 ml 10% PVP-40、35 ml ddH₂O）中洗涤20 min，再次于0.001 M柠檬酸盐缓冲液中洗涤5 min。之后，将根尖置于用0.001 M柠檬酸盐缓冲液稀释的1%混合酶液（Horáková等，2025）中，于37°C解离43 min。在60%乙酸中对根尖进行压片，并使用配备PlanC 40×相差物镜的CX43光学显微镜（Evident，日本）进行检查。将载玻片置于液氮中冷冻，移除盖玻片，再将载玻片浸入新鲜配制的乙醇∶乙酸（3∶1）溶液中2 min。载玻片经自然风干后，置于96%乙醇中，于−20°C保存备用。
荧光原位杂交（FISH）
参照Sacchi等（2024）所述方法，对有丝分裂染色体进行FISH，并略作修改。每张载玻片所用的杂交混合液（严谨度为87%）含有50%甲酰胺、10%硫酸葡聚糖、2× SSC及浓度各为1.5 ng·μl⁻¹的探针（5S和35S rDNA，以及CarpoSat卫星DNA）。使用含4′,6-二脒基-2-苯基吲哚（DAPI）的Vectashield抗荧光淬灭封片剂（Vector Laboratories，美国加利福尼亚州纽瓦克）对染色体进行复染。使用配备Hamamatsu ORCA-Flash4.0单色相机（Hamamatsu Photonics K.K.，日本）的IX85倒置显微镜（Evident，日本）采集图像。
结果
C. edulis–C. acinaciformis杂交复合体内的遗传变异与基因渐渗
为表征C. edulis–C. acinaciformis杂交复合体的核遗传变异，我们分析了本研究纳入的所有Carpobrotus材料，以及分别来自C. quadrifidus五个不同种群的五份外群样本。主成分分析（PCA）显示
各分类群之间存在明显的遗传分化（图3）。PC1和PC2轴分别解释了23.57%和14.55%的变异，合计解释了数据中38.12%的变异。亲本物种之间的主要分离发生在PC1轴上。在图的左侧，三份表现出通常与 C. acinaciformis 相关的花部和叶片性状的材料形成了一个独立的聚类，与其余样本明显分离。相比之下，开黄花的材料位于图的右侧。在这两个聚类之间，分布着一大群开品红色花的材料，但其形态性状与 C. acinaciformis 不同（例如，花丝为黄色，叶片横截面对称）。仅有一份开品红色花的材料（TOR 2，西班牙）与开黄花的材料聚为一类。
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图3.
Carpobrotus 属各分类群的群体结构和核遗传分化。上图为基于262,310个单核苷酸多态性位点的主成分分析（PCA）。下图为 K = 2 时各个体的祖先成分比例。各点代表个体，并按花色着色。在PCA图中，仅对ADMIXTURE分析中具有单一祖先成分的个体加圈标示。
群体结构分析（ADMIXTURE）进一步揭示了 C. edulis—C. acinaciformis 杂交复合体的遗传组成（图3）。位于PCA图左侧的三份材料均呈现单一祖先成分，对应于 C. acinaciformis 亲本谱系。形态上被鉴定为 C. edulis、位于PC1轴最右侧的七份材料（图3）均呈现单一祖先成分，因此被认为是未发生遗传混合的材料
C. edulis 谱系的代表。
在属于 C. edulis–C. acinaciformis 杂交复合体的42份材料中，有32份检测到混合祖源。其中，19份属于来自地中海盆地的洋红色花材料所构成的大型聚类，被鉴定为开洋红色花的杂交材料（即 C. aff. acinaciformis）。在这19份材料中，仅有3份（来自希腊的 RAFT 和 SOUN，以及来自西班牙的 ZUMA）的 C. acinaciformis 祖源贡献显著高于 C. edulis，最高达70.51%。其余材料中，C. acinaciformis 和 C. edulis 的祖源贡献比例分别为44.60%—58.60%和41.35%—55.40%。另一组具有混合祖源的材料在主成分分析（PCA）中位于“纯”C. edulis 材料附近（图3），其特征为开黄色花，C. acinaciformis 和 C. edulis 的祖源比例分别为3.10%—26.83%和73.17%—96.90%（表S3）。后一组中唯一的例外是材料 TOR 2（采自西班牙南部一个 C. edulis 与 C. aff. acinaciformis 混生的地点），尽管其祖源以 C. edulis 为主（79%），却开洋红色花。
最后，采用 Patterson’s D 统计量评估了 C. edulis、C. acinaciformis 与杂交材料之间的基因渗入（表2）。根据 ADMIXTURE 分析结果及花色，开展了三项独立分析：（i）纳入所有杂交材料（具有混合祖源）；（ii）仅纳入开洋红色花的杂交材料；（iii）仅纳入开黄色花的杂交材料。所有检验均显著偏离 ABBA 与 BABA 计数相等的零假设（D > 0，Z > 3），表明
涉及杂交类群的不对称等位基因共享，支持基因渐渗的发生。在各次置换中，所有杂交材料类群与 C. edulis 的等位基因共享程度均始终高于与 C. acinaciformis 的共享程度。
Carpobrotus 属的基因组大小变异
各居群的核 DNA 含量（1C 值）汇总于图 4，详细数据见表 S4。基因组大小估计值在居群间存在差异，范围从 ALBJ（西班牙杂交居群）的 1.281 ± 0.049 pg 到 CPNT（南非 C. acinaciformis）的 1.408 ± 0.018 pg。归属于 C. acinaciformis 的居群（不包括 MELK，见下文）的平均基因组大小最高（范围为 1.398–1.408 pg），而归属于 C. edulis 的居群则较低（1.331–1.342 pg）。混合祖源居群的平均基因组大小范围更广（1.281–1.345 pg），但其中大多数与 C. edulis 的范围重叠。在 MELK 居群所分析的三个个体中，基因组大小的变异范围最广。该居群中接受测序的个体（南非无混合祖源的 C. acinaciformis）的基因组大小为 1.444 ± 0.02 pg，而另外两个受分析个体的基因组大小范围为 1.279–1.318 pg。分类群之间的差异显著（Kruskal-Wallis H = 35.62，p < 0.01）。两两比较显示，C. acinaciformis 居群与杂交居群及 C. edulis 居群之间均存在显著差异（p < 0.01），而杂交居群与 C. edulis 居群之间无显著差异（p > 0.1）。
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图 4.
Carpobrotus 属各居群的基因组大小变异。箱线图显示各居群基因组大小估计值（1C 值，pg）的分布。箱体中的灰线表示中位数。颜色
表示种群归属：C. acinaciformis（洋红色）、杂交种（鲑红色）和 C. edulis（黄色）。MELK 种群包括一个已测序个体（无遗传混合的 C. acinaciformis，表现出典型的亲本花部形态），以及另外两个未测序个体，其花部形态介于 C. edulis 与 C. acinaciformis 之间。采用 Kruskal–Wallis 检验分析组间差异，随后进行经 Bonferroni 校正的两两 Mann–Whitney 检验。
Carpobrotus 基因组的重复序列组成
基于各 Carpobrotus 种质材料的聚类分析（RepeatExplorer 和 TAREAN）估算的整体重复序列组成汇总于图 5，详细结果列于表 S5。重复 DNA 簇占细胞核 DNA 总含量的比例从 SWEL 种群（南非杂交种群）的 75.1% 到 CART（西班牙杂交种质材料）的 78.3% 不等。
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图 5.
不同 Carpobrotus 种质材料的重复序列组组成及卫星 DNA 含量。水平堆叠条形图显示 RepeatExplorer 在各份种质材料中鉴定出的主要重复序列类别所占的基因组比例（%）。左上方的彩色方块表示花色，星号表示无遗传混合的种质材料。右侧条形图显示同一种质材料中主要且唯一的高置信度卫星 DNA 所占的比例，并区分变体 A 和变体 B。[GP = 基因组占比，LTR = 长末端重复序列]。
在所有分析的基因组中，归类为 LTR 反转录转座子的重复序列均占最大比例，依种群不同，占基因组的 48.5–60.3%。各分类群间 LTR 反转录转座子的总丰度存在显著差异（Kruskal–Wallis 检验：H = 13.18，p < 0.01），其中 C. acinaciformis
其丰度最高（59.00 ± 0.58%），其次为杂交种（54.66 ± 2.42%）和 C. edulis（51.50 ± 1.62%）。在 LTR 反转录转座子中，Ty3/gypsy 元件的丰度最高（46.4–57.9%），其次为占比小得多的 Ty1/copia 元件（1.5–2.3%）。Ty3/gypsy 元件几乎完全由异质性的 Ogre 元件群体构成（在所有样本中平均约占 Ty3/gypsy 元件总量的 92%），其在部分材料中占基因组总量的一半以上（范围为 42.8–53.4%）。其他 Ty3/gypsy 谱系，尤其是染色质病毒（CRM），在不同分类群间存在显著差异（Kruskal–Wallis H = 16.72，p < 0.01），在所有采样材料中的占比为 2.07%–3.92%。CRM 的平均丰度在 C. edulis 中最低（2.19 ± 0.07%），在 C. acinaciformis 中最高（3.78 ± 0.14%），在杂交材料中居中（2.73 ± 0.37%），且三个组之间两两差异均显著。其他 Ty3/gypsy 反转录转座子，如 Tekay 或 Athila，丰度则低得多（< 1%）。同样，其他类群的移动元件（TRIM 元件、非 LTR 反转录转座子、DNA 转座子）在所有材料中的占比均低于 1%。
关于串联重复序列，所有材料中的核糖体 DNA（35S 和 5S）阵列均呈分离排列，通常分别归入两个独立的 TAREAN 聚类。35S rDNA 占基因组的平均比例在归属于 C. acinaciformis 的材料中最高（1.66%），其次为归属于 C. edulis 的材料（1.39%）和杂交材料（1.07%）。不同分类群间存在显著差异（Kruskal–Wallis H = 9.92，p < 0.01），杂交材料与两个亲本物种之间的差异均显著（p < 0.05），而亲本物种之间未检测到显著差异
物种（p > 0.1）。相比之下，各分类群间5S rDNA的基因组占比无显著差异（Kruskal–Wallis H = 5.83，p > 0.05），其中，归为C. acinaciformis的种质材料的平均基因组占比为0.15%，杂交种质材料为0.11%，归为C. edulis的种质材料为0.1%。此外，卫星DNA的总丰度在各种质材料间也存在显著差异（Kruskal–Wallis H = 32.00，p < 0.01），范围为0.098%（归为C. acinaciformis的南非种质材料CPNT）至4.81%（归为C. edulis的南非种质材料ROOI）。总体而言，归为C. acinaciformis的种质材料的卫星DNA占比最低（0.098–0.594%），其次为杂交种质材料（1.08–4.28%），C. edulis最高（3.12–4.81%）。在所有种质材料中，均鉴定出一种高置信度的卫星重复序列（下称CarpoSat）。该重复序列的串联重复单体长度为183 bp，具有两种序列变体（A和B），二者的序列一致性为88%。鉴定为C. acinaciformis的样本仅含变体A，而杂交起源的种质材料和C. edulis则同时含有两种变体。在归为C. acinaciformis的种质材料中，变体A占基因组的0.06–0.08%（平均拷贝数为10,796）。在杂交种质材料中，变体A的占比为0.45–1.3%（平均拷贝数为176,802），变体B的占比为0.19–1.4%（平均拷贝数为132,711），其中变体A和变体B的相对比例分别为56.97 ± 12.27%和43.55 ± 11.97%。在归为C. edulis的种质材料中，变体A占基因组的1.4–2.4%（平均拷贝数为292,255），变体B占0.76–2.3%（平均拷贝数为247,913）（图5），两种变体的比例相近，为54.93
变体A对应的数值为± 4.73%，变体B对应的数值为48.18 ± 5.86%。对于变体A，三个分类群之间的CarpoSat比例存在显著差异（H = 18.13，p < 0.01）；对于变体B，杂交种与C. edulis之间的CarpoSat比例存在显著差异（H = 21.70，p < 0.01）。
核型结构与重复DNA组织的比较
所分析材料的体细胞中期染色体及核型见图6和图S2。所有材料的体细胞染色体数目均保持恒定（2n = 18），未检测到倍性水平的差异（图6）。然而，与基于流式细胞术的基因组大小估算结果一致，通常可观察到内多倍体细胞核。总体而言，核型主要由中部着丝粒至近中部着丝粒染色体组成。所有分类群中均可观察到次缢痕（与rDNA位点或卫星重复序列的位置重合，见下文），且归为C. edulis的材料和杂交材料中的次缢痕数量多于归为C. acinaciformis的材料。
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图6.
原产区（南非）和入侵地区（地中海盆地）Carpobrotus属分类群的核型与染色体涂染模式比较。图中展示了C. acinaciformis（意大利Marina di Sorso；南非Cape Point）、C. aff. acinaciformis（西班牙Santa Pola和Balerma）及Carpobrotus edulis（南非Rooisand；西班牙Vélez-Málaga）种群的代表性核型及相应的染色体模式图。FISH信号分别以黄色（35S rDNA）、红色（5S rDNA）和绿色（CarpoSat卫星DNA）表示。染色体按大小和形态排序并编号（1—9）。
为进一步表征染色体的组织特征，采用FISH检测了特定重复DNA序列的分布。在所有材料中
在所分析的材料中，单个35S rDNA位点位于第三对染色体的末端（图6）。在所有种质材料中，两个35S rDNA信号中的一个始终较大且呈去凝缩状态，而其同源染色体上的信号则较小且呈凝缩状态。35S rDNA信号与次缢痕相关联。在所有种质材料中，均在第五对染色体的中间位置检测到单个5S rDNA位点。所研究的种质材料在35S和5S rDNA位点的数量及染色体分布方面均无差异。
与35S和5S rDNA位点不同，新鉴定的卫星DNA（CarpoSat）表现出明显的分类群特异性染色体分布。在C. acinaciformis（意大利种质材料SORS和南非种质材料CPNT）中，CarpoSat位点仅限于近着丝粒区域，且仅在一对染色体（携带35S rDNA的染色体对）中被检测到。相比之下，在C. edulis（西班牙种质材料VMAL和南非种质材料ROOI）中，所有染色体上均存在CarpoSat位点，分布于近着丝粒区域或末端区域，或同时分布于这两个区域，种质材料之间仅存在少量局部染色体差异。在ROOI中，所有染色体对的近着丝粒区域以及第一、第二和第四对染色体的末端均存在这些位点。与ROOI相比，VMAL居群中也检测到了这些信号，但第四对染色体的近着丝粒区域及第二对染色体中一条同源染色体的末端缺少信号。与C. edulis一样，杂交种质材料（SAPO、BALR和CART，均来自西班牙；CART的数据见图S2）的近着丝粒区域和末端区域均存在CarpoSat，但在各染色体上单个位点的数量和位置方面，其变异程度高于亲本。对于
例如，SAPO居群除第七、第八和第九对染色体外，其余所有染色体对均显示近着丝粒信号，其中两对染色体（第一和第四对）还具有较大的末端簇。杂交居群BALR表现出相似的分布模式，但近着丝粒位点较少，有五条染色体缺乏此类位点。与C. edulis（VMAL和ROOI）一样，SAPO和BALR两个杂交材料中，CarpoSat均定位于携带35S和5S rDNA位点的染色体对上（图5）。在所分析的三个杂交材料中，CART（图S2）表现出不同的模式：携带5S rDNA的染色体对中，仅一条同源染色体具有单个CarpoSat位点。这种情况与C. acinaciformis材料SORS和CPNT相似，后两者携带5S rDNA的染色体对上均无CarpoSat分布。
在杂交材料和C. edulis中，CarpoSat卫星DNA的末端信号呈现部分去凝缩状态。此外，所有居群中强烈的末端和近着丝粒DAPI带均与末端或近着丝粒CarpoSat位点共定位（图S2），这与该卫星重复序列较高的A-T含量（63.9%）一致。
讨论
杂交塑造入侵性Carpobrotus的基因组和细胞遗传多样性
在欧洲地中海和大西洋沿岸，C. edulis、C. acinaciformis及其杂交种构成了一个具有高度表型可塑性和入侵能力的复合群（Campoy et al., 2018；Novoa et al., 2023）。在我们的采样中，大多数Carpobrotus材料（约62%）开洋红色花，根据我们的遗传学和细胞遗传学结果，其中几乎所有材料均被鉴定为杂交类型，因此对应于名为C. aff. acinaciformis的分类实体。在入侵区域内，仅有一个居群来自
基于形态学、基因组学和细胞遗传学证据，撒丁岛材料（SORS）被归入 C. acinaciformis 谱系（图3和图5），这与此前有关该物种在该岛归化的报道一致（Wisura & Glen, 1993）。关于 C. edulis，尽管13份欧洲材料均开黄花（这一性状通常与 C. edulis 相关，该物种也是该属中唯一具有此性状的物种；Wisura & Glen, 1993），但其中仅5份未检测到遗传混合，其余8份的核基因组均显示出遗传混合的证据（图3）。在我们的数据集中，仅向 C. edulis 高度渐渗的杂交个体表现出黄色花，这支持了此前对杂交材料的研究结果（Suehs, 2004）。例如，西班牙杂交种群 SAPO 开黄花，其基因组学和细胞遗传学特征均与 C. edulis 非常接近，基因组中仅保留了少量来自 C. acinaciformis 的遗传成分（表S3）。事实上，这些黄花杂交个体中推断的 C. acinaciformis 祖源比例为3.1%至26.8%（表S3），表明其基因组组成明显偏向 C. edulis。
我们的基因组学和细胞遗传学证据表明，Carpobrotus 属杂交材料构成了一个由后代杂交个体和回交个体组成的杂交群。在同倍体杂交系统中，反复杂交和回交预计会产生显著的基因组变异（Rieseberg et al., 2000；Arnold & Martin, 2009）。在 C. edulis—C. acinaciformis 杂交复合体中，我们的细胞遗传学结果清楚地显示了杂交过程所带来的变异性和新颖性。杂交材料的染色体在次缢痕和卫星DNA（见下文）的分布及丰度方面表现出更大的差异，相较于来自
未发生遗传混合的 C. edulis 和 C. acinaciformis（图6，图S2）。杂交谱系中的这种变异也体现在重复序列组中：在所分析的材料中，未发生遗传混合的样本具有相近的卫星DNA丰度，而杂交个体的相应数值则表现出更高的异质性（图5）。基因组大小分析也支持杂交个体具有更高的细胞遗传学多样性（图4）：与未发生遗传混合的材料相比，杂交材料的基因组大小估计值在种群内和种群间均表现出更大的变异。这一模式在最初被鉴定为 C. acinaciformis 的南非 MELK 种群中尤为明显。该种群中的一个个体（即用于基因组分析测序的同一个体）的基因组大小与未发生遗传混合的 C. acinaciformis 材料的数值相符，而其余个体的数值则更接近未发生遗传混合的 C. edulis 的典型值（表S4）。这一模式结合此前关于该种群中存在混合花部表型的报道（Novoa et al., 2023），表明该种群可能代表这两个物种在原生分布区内的一个杂交带，即亲本与杂交个体共存的区域。
已有研究提出，杂交产生的基因组变异能够促进更适应新环境的表型出现，并提高入侵成功率（Ellstrand & Schierebeck, 2000）。在地中海地区，Verlaque et al.（2011）报道，C. aff. acinaciformis 杂交个体的形态变异并非亲本性状的子集，而是一种叶片更短、节间更长的新型表型变异。同样在地中海地区，Suehs et al.（2004）报道，与 C. edulis 相比，C. aff. acinaciformis 的营养繁殖速度更快、扩张性更强，一种
与杂种优势相关的入侵性状。在加利福尼亚州，也有研究提出，杂交产生的新基因型有助于 Carpobrotus 属植物的成功入侵（Vilà & D’Antonio, 1998；Weber & D’Antonio, 1998）。总体而言，我们的数据一致支持地中海盆地 Carpobrotus 属入侵杂交材料具有较高的遗传变异性和基因组结构变异性。
C. edulis–C. acinaciformis 复合群中的不对称杂交
除了揭示与 C. edulis–C. acinaciformis 杂交相关的变异外，我们还发现，这些杂交个体与 C. edulis 的亲缘关系比与 C. acinaciformis 更近。从遗传学角度看，等位基因共享检验表明，所有杂交群体均显著偏向 C. edulis（表2）。基因组大小估算结果也支持这一模式（图4，表S4）：杂交材料与 C. edulis 之间不存在显著差异，而 C. acinaciformis 材料的基因组则显著更大。对于同倍体杂交个体，在近期杂交事件发生后，其基因组大小通常预期介于双亲物种之间；不过，随着时间推移，重复序列扩增或DNA丢失等过程引起的基因组重构可能使其偏离这一预期均值（Baack et al., 2005；Leitch et al., 2008；Nieto Feliner et al., 2019）。然而，在本研究中，杂交个体的基因组大小偏向 C. edulis 的数值，或杂交材料与 C. edulis 之间基因组大小无显著差异，很可能反映了向 C. edulis 的广泛基因渐渗（见下文）。
许多研究表明，杂交基因组中双亲的贡献往往不对称，其中一个亲本物种占据主导地位（Quero-García et al., 2009；
Senerchia 等，2014；Glombik 等，2020；Pellicer 等，2021）。这种模式也已在入侵物种中观察到。例如，Spartina × townsendii 是一种入侵性同倍体杂交种，与亲本 S. alternifolia 相比，其似乎更接近另一亲本 S. maritima（Huska 等，2016；Garcia 等，2020；Kuderová 等，2026）。另一个例子是 Reynoutria × bohemica（= Fallopia），它是 R. japonica 与 R. sachalinensis 之间的同倍体杂交种，其中已检测到偏向 R. japonica 的定向基因流（Buhk & Thielsch，2015）。在这些情况下，回交个体可能因具备亲本物种中已受选择塑造的性状的最优组合而表现出更高的适合度（即杂种优势）（Anderson，1949），从而可能产生入侵能力更强的谱系（Yakimowski & Rieseberg，2014）。在我们的研究系统中，尽管 C. acinaciformis 的基因组贡献大幅降低，其遗传印记仍主要以品红色花色的形式保留在大多数杂交材料中（图1）。此外，杂交种的果实和种子产量低于 C. edulis，但克隆繁殖程度更高，这可能反映出适合度优势向营养繁殖方面的转变（Suehs 等，2004）。
我们的细胞遗传学结果清楚地揭示了 C. edulis — C. acinaciformis 杂交复合群中的不对称杂交，这体现在杂交种与亲本物种之间 CarpoSat 信号位置的差异上。杂交材料的核型中，特定卫星DNA的分布（图6、图S2）和丰度（图5）均与 C. edulis 高度相似，为杂交结果强烈偏向该亲本物种提供了细胞遗传学证据。此外，重复序列组成分析表明，C.
acinaciformis 仅含有该卫星 DNA 的一种变体，即变体 A，其比例极低，且局限于近着丝粒区域。相比之下，杂交材料和 C. edulis 均含有 A 和 B 两种变体，分布于 CarpoSat 的近着丝粒和末端位置。尽管这一模式可能表明存在某种关联（变体 A/近着丝粒，变体 B/末端），但凝缩染色体的分辨率限制使我们无法将各变体明确归属于特定的染色体位置。因此，我们无法确定变体 A 和 B 是在空间上彼此分离，还是在同一位点内相互混杂；唯一的例外是 C. acinaciformis，其中仅检测到变体 A。事实上，卫星 DNA 分布的这种变异与其动态特性相一致，即卫星 DNA 可占据多个染色体区域，包括近着丝粒区和亚端粒区（Plohl et al., 2012；Garrido-Ramos, 2015；Horákova et al., 2025）。
渐渗的程度和方向性预计会因亲本分类群具有相同还是不同的交配系统而有所差异（Pickup et al., 2019）。C. edulis–C. acinaciformis 复合群的生殖生物学特征具有高度多样性（Suehs et al., 2004；Campoy et al., 2018），这很可能在塑造杂交种群中观察到的不对称基因组模式方面发挥关键作用（图 3）。Carpobrotus edulis 的生殖限制很少，具有自交亲和性和自交结实能力，除能够进行克隆繁殖（该复合群的其他分类群也具有这一特征）外，还能够进行兼性无融合生殖（即不经受精产生种子）。相比之下，C. acinaciformis 不具备无融合生殖能力，且自交结实能力有限。同样，C. aff. acinaciformis 的自交亲和性和自交结实能力均较弱，
即使能够产生种子，也主要是在接受 C. edulis 的花粉授粉后才会发生（Suehs et al., 2004）。如果 Suehs et al.（2004）报道的繁殖差异能够代表本研究所识别的谱系，那么这些差异可能有助于解释我们的基因组学和细胞遗传学分析所推断出的、朝向 C. edulis 的定向渐渗。因此，预计此类繁殖不对称性会促进基因向最易接受基因流的物种 C. edulis 定向流动（Pickup et al., 2019），从而促成该杂交复合体中所观察到的偏向该物种的（细胞）基因组不对称性。尽管其他因素，如选择或重组机制，也可能发挥作用（Schumer et al., 2018），但繁殖分化可能塑造了本研究所观察到的模式。此前，在加利福尼亚的 C. edulis–C. chilensis 复合体中，也曾报道过杂交群形成和反复渐渗的模式，其中杂交种群通过回交和繁殖不对称性得以维持（Vilà et al., 1998）；该地区是否存在细胞基因组不对称性仍有待检验。
Carpobrotus 属中可能与杂交相关的基因组特征
尽管 LTR 反转录转座子是植物中最丰富的转座元件类群（Casacuberta & Santiago, 2003；Bennetzen & Wang, 2014），但 Carpobrotus 属在这方面的情况尤为值得关注。其基因组以 Ogre LTR 反转录转座子（Ty3/gypsy）为主（图5），这类元件占核 DNA 的比例超过50%。这一比例远高于番杏科其他植物，例如 Mesembryanthemum crystallinum，其 Ty3/gypsy 元件仅占基因组的8.37%（Shen et al., 2022），但总体上与较高的 Ty3/gypsy 含量相符
最近在六倍体海马齿（Sesuvium portulacastrum）中也有报道，其占比为32.65%（Yuan et al., 2026）。这些比较表明，尽管Ogre在Carpobrotus属中的积累程度尤为显著，但Ty3/gypsy含量较高的现象在番杏科中可能并非独有。Ogre在Carpobrotus基因组中的优势地位十分突出，但并非没有先例：在蚕豆族／野豌豆族（Fabeae/Vicieae）豆科植物中，Ogre元件通常约占基因组的40%，其占比可达22.5%–64.7%，其中蚕豆（Vicia faba）的Ogre占比接近其基因组的一半。因此，在Carpobrotus中观察到的超过50%的占比处于已知富含Ogre的植物基因组的较高范围，并表明类似的扩增也可发生于经典豆科研究体系之外（Macas et al., 2015；Jayakodi et al., 2023）；迄今为止，豆科是唯一报道过这一现象的类群。鉴于其他植物体系的研究已表明，Ogre元件可广泛分布于染色体上（Neumann et al., 2006；Kubat et al., 2014），其在Carpobrotus中的高丰度可能增加异位重组的基因组底物；异位重组是指非同源位点之间发生的重组。由于已有研究提出，涉及重复元件的异位重组可能促成基因组不稳定性和结构变异（Hayward and Gilbert, 2022），Ogre元件的增殖可能是影响Carpobrotus杂交种群基因组重构的一种潜在机制（相关现象见Verlaque et al., 2011）。然而，尽管核型学证据已支持结构变异的存在，Ogre增殖是否通过异位重组促成了这些重排，仍有待检验。
Ty3/gypsy反转录转座子的CRM谱系也可能提供额外的
对 C. edulis—C. acinaciformis 杂交复合体内基因组演化的认识。CRM 元件通常与植物的着丝粒区域相关（Wong & Choo, 2004；Neumann et al., 2011；Gao et al., 2012），且其丰度在亲本和杂交种材料之间存在显著差异。鉴于着丝粒在染色体分离中的作用及其快速的演化动态（Roach et al., 2012），CRM 比例的分化可能有助于亲本物种之间的基因组分化。
除反转录转座子可能发挥的作用外，其他重复 DNA 组分也可能参与 C. edulis–C. acinaciformis 杂交复合体的基因组组织。卫星 DNA 是异染色质的主要组成成分（Grewal & Elgin, 2007）。当同源重复序列阵列位于不同染色体位点时，卫星 DNA 也与由重组介导的基因组重构有关，尤其如此（Hall et al., 2005）。然而，尽管卫星序列通常与高度浓缩的染色质相关，其仍可根据基因组背景和表观遗传调控而呈现不同的染色质状态（Plohl et al., 2012；Garrido-Ramos, 2015）。这种染色质状态的变异可能导致染色体之间的结构差异，并可能影响重组动态。鉴于已知异染色质区域会影响重组频率和染色体配对（Talbert & Henikoff, 2010；Underwood & Choi, 2019），这些效应在杂交基因组中可能尤为重要，因为亲本染色体之间的分化会进一步限制重组（Schumer et al., 2018）。在这一背景下，在 C. edulis 及杂交种中观察到的末端卫星信号部分去浓缩现象
不同来源群体之间的一致性与这样一种观点相符：该卫星序列可能会根据基因组区域和遗传背景采取不同的染色质构象，从而可能促成不对称的重组模式。杂交来源群体在卫星序列分布及去凝缩程度方面总体上更接近于 *C. edulis*，这表明在 *C. edulis* 基因组背景下，重组可能更易发生，从而潜在地强化了本研究中观察到的不对称渐渗。对杂交体开展的细胞学研究同样表明，某些富含卫星序列的染色体区域可能发生异常去凝缩（Garrido-Ramos, 2015）。这一特征可能影响染色体配对、重组景观和基因组稳定性，进而促成不对称杂交基因组的重构及其持续存在。
最后，携带35S rDNA的染色体对表现出不对称凝缩，即一个同源染色体发生凝缩，而另一个则处于去凝缩状态，这可能反映了核仁组织区（NOR）活性的差异，或位点特异性的表观遗传调控。在杂交体和异源多倍体中，NOR凝缩程度和活性的类似差异与核仁显性调控有关；在这一过程中，一个亲本基因组中的rDNA位点优先保持活性，而另一亲本基因组中的相应位点则受到沉默（Pikaard, 1999；Pontes et al., 2003；Matyasek et al., 2016）。然而，由于在所有分析的分类群中，包括推定的亲本物种中，均观察到了这种不对称性，因此不能将其解释为杂交体特有的特征。类似模式也可能源于种内rDNA拷贝数变异、影响rDNA位点组织结构的结构杂合性，或对NOR活性进行的位点特异性表观遗传调控（Pontes et al., 2003；Garcia et al., 2017）。
，Rosselló 等，2022）。另一种可能是，假定亲本物种中存在相同的不对称模式，这可能反映了更为久远的网状进化历史，例如古老的杂交或基因渗入；不过，在缺乏独立基因组证据的情况下，这一解释仍属于假说。
结论
总体而言，我们的遗传学和细胞基因组学结果与从 *C. edulis* 向杂交种群发生广泛且具有方向性的基因渗入相一致。这一模式可能是由 *C. edulis* 更为宽松的交配行为所驱动的（Suehs 等，2004）。然而，尽管杂交种的基因组组成发生了向 *C. edulis* 方向的同化，其形态往往仍与典型的 *C. edulis* 存在明显差异，表现为洋红色花朵，以及更多接近 *C. acinaciformis* 的其他营养器官和花部性状。基因组祖源与实际形态之间的这种明显不一致，引发了关于诊断性状遗传结构，以及为何受选择的类 *C. acinaciformis* 性状能够持续存在等问题。尽管本研究为描述和理解 *C. edulis*—*C. acinaciformis* 杂交复合体的细胞基因组学特征迈出了第一步，但关于该系统中（以及其他系统中，例如加利福尼亚的 *C. edulis*—*C. chilensis* 系统）不对称性和细胞基因组学变异的诸多问题，以及这些特征如何与繁殖表现并最终与入侵能力相关，仍有大量工作有待开展。
我们的结果凸显了整合细胞遗传学与基因组学方法的价值。串联重复元件（例如卫星DNA）的分布、丰度和染色质状态，尽管仅代表基因组中相对较小的非编码部分，却能够揭示基因组组织模式以及
难以通过全基因组分析直接捕捉的重构。特别是，卫星DNA的独特染色体分布，以及在Carpobrotus染色体之间观察到的差异性凝缩模式，仅凭基因组数据很难，甚至不可能推断出来。未来的研究将为探究这些卫星DNA凝缩模式背后的机制、其对染色体配对和遗传可能产生的影响，以及Ogre逆转座子等重复元件对杂交后基因组重构的贡献提供研究框架。尽管要完全解析其中涉及的机制仍需要完整的基因组组装结果（Pascual-Díaz等，准备中），但我们的研究结果已经提供了有力证据，表明C. edulis—C. acinaciformis复合群代表了一个动态的杂交系统，其中基因渗入、重复组变异和染色体水平的重组可能相互作用，共同塑造其演化轨迹和入侵潜力。
利益冲突
作者声明不存在利益冲突。
作者贡献
D.V.和S.G.构思了本研究。J.P.P-D、A.N.、D.V.和S.G.采集了样品。J.P.P-D和M.T.开展了实验室工作。J.P.P-D、D.V.和S.G.分析了数据。J.P.P-D、V.B.、L.H.、J.K.和P.N.开展了细胞遗传学实验。J.P.P-D、D.V.和S.G.撰写了论文初稿。所有作者均对论文最终版本进行了编辑并批准。
数据可用性
支持本研究结论的数据已在NCBI公开，可通过https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject/PRJNA944709获取，项目编号为PRJNA944709。
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图S1。
本研究所分析的Carpobrotus分类群及种群中，有丝分裂中期染色体铺片的代表性图像。
各列依次展示 DAPI 染色（染色体）、CarpoSat 卫星 DNA（FITC）、5S rDNA（Cy3）、35S rDNA（Cy5）及合并图像。各行依次对应 C. acinaciformis（材料编号 CPNT 和 SORS）、C. ‘hybrids’（材料编号 BALR、CART 和 SAPO）以及 C. edulis（材料编号 ROOI 和 VMAL）。比例尺为 2 μm。
表 S1. 本研究分析的 Carpobrotus 种群信息。列出了花色、基于 ADMIXTURE 分析的基因组归属、采样地点、采集者、标本馆凭证编号及 SRA 编号。
表 S2. 荧光原位杂交（FISH）探针所用引物。
表 S3. 对 Carpobrotus edulis—acinaciformis 杂交复合群进行 ADMIXTURE 分析推断的个体祖源。表中还列出了花色及基于基因组祖源的分类归属。
表 S4. 本研究分析的 Carpobrotus 材料的基因组大小估算值。各种群报告了分析个体数、混合祖源归属、平均核 DNA 含量（4C，pg）、标准差（SD）、变异系数（CV）及计算所得的单倍体基因组大小（1Cx，pg）。
表 S5. 在本研究分析的 Carpobrotus 材料中，由 RepeatExplorer 鉴定的主要重复 DNA 家族的相对丰度（%）。
致谢
本研究得到以下资助：CNS2023-143604 和 PRE2021-097873 项目，由 MCIN/AEI/10.13039/501100011033 资助，并视具体情况由“欧洲区域发展基金（ERDF）——建设欧洲的一种方式”及“欧盟 NextGenerationEU/PRTR”提供资助；此外还获得加泰罗尼亚自治区政府资助（项目编号 2021SGR00315）。我们感谢 Jordi López-Pujol、Neus Nualart、Neus Ibáñez、Eduard López-Guillen、Carlos Gómez Bellver、Erola Fenollosa、Hélia Marchante、Eduardo Cires、Jonatan Rodríguez、Noa Núñez、Marta Pérez Díz 和 Luís González 提供的宝贵帮助。
完成地中海盆地及西班牙大西洋／坎塔布连海沿岸的采样工作。我们还感谢 Nokwanda Makunga 帮助获取南非的样本。最后，我们衷心感谢 Teresa Garnatje、Miquel Veny、Núria Abellan、Manica Balant、Jaume Pellicer、Oriane Hidalgo、Joan Vallès、Aleš Kovařík、Sophie Maiwald、Tony Heitkam 和 Terezie Mandáková 在本研究各个方面提供的帮助。
已声明的资助方信息
MCIN/AEI/10.13039/501100011033，以及视具体情况由“欧洲区域发展基金（ERDF）：建设欧洲的一种方式”和“欧盟 NextGenerationEU／复苏、转型与韧性计划（PRTR）”提供资助
，CNS2023-143604
，PRE2021-097873
加泰罗尼亚自治区政府
，2021SGR00315
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剑叶花属（Carpobrotus）杂交的细胞基因组学特征揭示偏向性的亲本优势
Joan Pere Pascual-Díaz、
Mar Torres、
Václav Bačovský、
Lucie Horáková、
Jana Kružlicová、
Pavla Novotná、
Ana Novoa、
Daniel Vitales、
Sònia Garcia
bioRxiv
2026.07.03.736328；
doi：
https://doi.org/10.64898/2026.07.03.736328
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Joan Pere Pascual-Díaz、
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Václav Bačovský、
Lucie Horáková、
Jana Kružlicová、
Pavla Novotná、
Ana Novoa、
Daniel Vitales、
Sònia Garcia
bioRxiv
2026.07.03.736328；
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https://doi.org/10.64898/2026.07.03.736328
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关键词：植物杂交 · 不对称渐渗 · 细胞基因组学 · 卫星DNA · 染色体演化 · 亲本优势
原文链接：https://www.biorxiv.org/content/10.64898/2026.07.03.736328v1?rss=1