种内六倍体小麦杂交种中的超亲基因表达与甲基化重塑|北京沫之东生物技术有限公司

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摘要

异源多倍体植物基因组中的种内杂交可能诱导基因表达和DNA胞嘧啶甲基化发生非加性变化，这在一定程度上源于分化的亲本亚基因组之间的相互作用。然而，种内杂交在多大程度上重塑高阶多倍体中的基因表达、协调部分同源基因的调控并重塑甲基化模式，目前仍缺乏充分的量化研究。为此，我们对六倍体普通小麦（Triticum aestivum L.）的两个亲本品种及其杂交后代的幼苗叶片进行了转录组和甲基化组测序。超过40%的基因在杂交后代与亲本之间存在差异表达，尽管其中许多基因在两个亲本之间并无差异表达，这与杂交后代基因组中复杂的反式调控效应相一致。对于相对表达水平在亲本间存在差异的部分同源基因，这一效应更为显著。这些表达变化往往同时发生于三联体内的全部三个部分同源基因，从而降低了杂交后代中的部分同源基因表达偏倚（HEB）。在遗传分化程度较低的区域和富含转座元件（TE）的区域，亲本与杂交后代的CG甲基化水平相近；而在基因富集区域，CG位点的甲基化则更多表现为加性遗传（杂交后代的甲基化水平介于双亲之间），尤其是在亲本单倍型本身存在较大分化的情况下。转座元件甲基化和基因体甲基化（gbM）在亲本与杂交后代之间高度保守。gbM与更均衡的部分同源基因表达以及更少的非加性表达变化相关。CHH甲基化表现出超显性，而非保守性CHG甲基化则富集于转座元件富集区域，表明非CG甲基化重塑可能反映了亲本在转座元件和小RNA组成方面的差异。我们的结果表明，六倍体物种内的种内杂交可在幼苗叶片组织中引发基因表达和DNA甲基化的非加性变化，而部分同源基因的存在、亲本HEB、亲本间的遗传和甲基化差异以及基因组位置对基因表达或甲基化重塑具有不同程度的影响。

六倍体小麦种内杂交中的超亲表达与甲基化重塑

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Asena Ardaman、Cristiane Forgiarini、Ramesh Arunkumar

doi: https://doi.org/10.64898/2026.06.29.735383

Asena Ardaman

¹ 慕尼黑工业大学生命科学学院 Hans-Eisenmann 农业科学中心群体遗传学部，Liesel-Beckmann-Strasse 2，85354 Freising。

² 伊斯坦布尔大学-杰拉帕夏分校，Kocamustafapaşa Cad. No:53，34098 Fatih，伊斯坦布尔，土耳其

Cristiane Forgiarini

³ 英国生态与水文中心，Wallingford，Oxfordshire，OX10 8BB，英国

Ramesh Arunkumar

¹ 慕尼黑工业大学生命科学学院 Hans-Eisenmann 农业科学中心群体遗传学部，Liesel-Beckmann-Strasse 2，85354 Freising。

通讯作者：arunkumarramrsh{at}gmail.com

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摘要

异源多倍体植物基因组中的种内杂交可能诱导基因表达和 DNA 胞嘧啶甲基化发生非加性变化，部分……

通过不同亲本亚基因组之间的相互作用。然而，种内杂交在多大程度上会重塑基因表达、协调同源异型基因调控，并改变高阶多倍体中的甲基化模式，目前仍缺乏充分的量化研究。为此，我们对六倍体普通小麦（*Triticum aestivum* L.）的两个亲本品种及其杂交后代的幼苗叶片进行了转录组和甲基组测序。杂交后代与亲本之间有超过40%的基因呈差异表达，尽管其中许多基因在亲本之间本身并无差异表达，这与杂交基因组中复杂的反式调控效应相符。对于亲本间相对表达水平不同的同源异型基因，这种效应更为显著。这些表达变化常在三联体内的三个同源异型基因中同时发生，从而降低了杂交后代中的同源异型基因表达偏倚（HEB）。在遗传分化程度较低的区域以及转座元件（TE）富集区域，亲本与杂交后代的CG甲基化水平相近；而在基因富集区域，CG位点的甲基化表现出更强的加性遗传模式（杂交后代水平介于亲本之间），尤其是在亲本单倍型本身存在较大差异时。亲本与杂交后代中的TE甲基化和基因体甲基化（gbM）高度保守。gbM与更均衡的同源异型基因表达以及较少的非加性表达变化相关。CHH甲基化表现出超亲优势，而非保守的CHG甲基化富集于TE富集区域，这表明非CG甲基化重塑可能反映了亲本在TE和小RNA含量上的差异。我们的结果表明，六倍体物种内的种内杂交能够在幼苗叶片中引起基因表达和DNA甲基化的非加性变化。

这一问题中，虽然同源异型基因的存在、亲本 HEB、亲本间的遗传与甲基化差异以及基因组位置对表达或甲基化重塑的影响程度各不相同。

背景

品种间杂交是作物育种中培育具有优良性状品种的重要策略[1]，但杂种表现取决于亲本基因组之间的相互作用。转录组和表观基因组分析能够揭示杂种表现的作用机制[2]，并鉴定与作物改良相关的调控变异[3]。在新形成的杂种中，局部作用的 *cis* 遗传变异、远距离作用的 *trans* 遗传变异、表观遗传标记和/或转座元件（TE）之间的相互作用，可能引发“基因组冲击”，使杂种后代中许多基因相较于亲本出现差异表达[4–6]。杂交本身也可能导致表观遗传标记发生重塑[7,8]。植物 DNA 甲基化存在于 CG、CHG 和 CHH 三种序列背景中（其中 H 代表 A、T 或 C）：对称性 CG 甲基化主要由甲基转移酶 1（METHYLTRANSFERASE 1，MET1）维持；对称性 CHG 甲基化主要由染色质甲基化酶 3（CHROMOMETHYLASE 3）维持，并通过与富含转座元件的异染色质中的 H3K9me2 相互强化；不对称性 CHH 甲基化则主要通过 RNA 引导的 DNA 甲基化作用途径从头建立[9]。由于 CHH 甲基化受 24 nt 小干扰 RNA（siRNA）引导，因此对杂交尤为敏感；亲本间存在差异的 siRNA 可在杂种基因组中重塑甲基化模式[10–13]。分析杂种中的基因表达和甲基化变化，为量化基因组冲击及其调控后果提供了途径。

多倍体的存在使研究杂交对基因表达和甲基化的影响更为复杂。

物种形成后发生分化、随后又通过异源多倍化汇聚于同一基因组中的成对基因，即同源异型基因[14]，能够提供进化上的灵活性和稳健性。部分同源异型基因可能获得新功能、发生亚功能化，或通过冗余作用缓冲表型效应[15]。这一特征对许多作物的驯化与改良尤为重要[16]。杂交和多倍化创造了大量发生反式调控互作的机会[17]：亲本等位基因和同源异型基因在同一细胞核中共享一组转录因子。多倍体进化过程中基因组的合并与分化重塑了DNA甲基化模式[18–22]，进而改变了同源异型基因特异性表达[18]，以及与农艺性状相关基因的表达[23]。即使没有倍性变化，种内杂交也可能显著影响基因表达和DNA甲基化模式。在异源四倍体棉花和甘蓝型油菜中，杂交种与亲本间差异表达的基因中，超过50%呈现加性表达模式[24–27]。在这些物种中，胞嘧啶甲基化也会发生重塑，但这些变化与基因表达变化仅部分相关[24–27]。六倍体小麦为研究倍性增加和亚基因组互作如何影响表达与甲基化的遗传提供了契机。普通小麦（*Triticum aestivum* L.；2n = 6x = 42；AABBDD）是一种经驯化的异源六倍体作物，由两次杂交和多倍化事件形成。第一次事件约发生于50万至80万年前，当时A基因组供体乌拉尔图小麦（*Triticum urartu*）与一个未知的B基因组供体杂交，形成了四倍体野生……

二粒小麦[

]。第二次发生于约 8,000–11,000 年前，当时驯化四倍体小麦与 D 基因组供体粗山羊草（

Aegilops tauschii

）杂交，形成六倍体普通小麦[

]。因此，普通小麦中的许多基因以三个相关的同源异型拷贝存在，分别位于 A、B 和 D 亚基因组上[

]。这组三个同源异型基因通常称为一个三联体[

]。尽管许多三联体在三个亚基因组之间保持表达平衡，但约 30% 的三联体表现出同源异型基因表达偏倚（HEB），即某一个同源异型基因对三联体总表达量的贡献明显更大[

]。

普通小麦中的基因表达和 HEB 受

顺式

和

反式

调控差异[

–

]以及 DNA 胞嘧啶甲基化[

]的影响。近期一项研究显示，从开花期的非加性、

反式

调控表达转变为籽粒灌浆期的加性、

顺式

甲基化遗传模式因胞嘧啶上下文和基因组位置而异

在发现广泛的基因表达变化后，我们进一步探究了与基因调控和转座元件（TE）沉默相关的表观遗传标记——DNA胞嘧啶甲基化[9]——在杂交后是否也发生变化，还是总体上保持稳定。基于覆盖度至少为10条读段的位点（图S10），我们估算了亲本和杂交种中A、B和D亚基因组的平均CG、CHG和CHH甲基化水平，分别为81–84%、53–61%和2–3%（图3A）。我们采用Boman等人[41]提出的框架，根据亲本与杂交种之间甲基化比例的绝对差异对甲基化遗传类别进行分类（图S11A–F）。在全基因组范围内，65–67%的CG位点、34–59%的CHG位点和约67%的CHH位点被归为conserved_mC，即这些位点在亲本和杂交种中的甲基化水平相近（图3B–D）。杂交种的甲基化水平处于双亲之间的位点定义为加性位点；这类位点占CG位点的3–4%、CHG位点的9–10%，而在CHH位点中仅约占2%（图3B–D）。加性类别中包含双亲差异显著的位点，其中一个亲本基本未发生甲基化，而另一个亲本的甲基化水平较高（>70%；图S11D）。与CG和CHG位点相比，CHH位点中超显性位点所占比例更高，即其在杂交种中的甲基化水平高于亲本（图3B–D）。CG、CHG和CHH位点中，分别有30%、56%和31%属于非加性位点，即既不属于保守型，也不属于加性型（图3B–D）。D亚基因组中CG、CHG和CHH甲基化差异位点的数量与A、B亚基因组相近（图3B–D）。

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图3.

小麦属（Triticum）中DNA胞嘧啶甲基化的遗传模式

普通小麦。

(A) 中国春（CS）、Paragon（P）及其杂交种在 A、B、D 亚基因组中的 CG、CHG 和 CHH 平均甲基化水平。误差线表示置信区间。A、B、D 亚基因组中甲基化位点的遗传分类： (B) CG、(C) CHG 和 (D) CHH。基因体相关常染色质（1–4）及富含 TE、H3K9me2 富集的异染色质（13）中位点的遗传分类： (E) CG、(F) CHG 和 (G) CHH。SNV 密度高或低的 50 kb 区间内位点的遗传分类： (H) CG、(I) CHG 和 (J) CHH。各分面中的数字表示分类位点总数。

全基因组范围的甲基化遗传分类可能掩盖区域特异性模式。我们采用 Li 等人[42]在 CS 中定义的染色质状态，将活跃基因相关常染色质状态 1–4（富集 H3K4me1/H3K36me3，CG 甲基化水平较高而 CHG/CHH 甲基化水平较低）与富含 TE 的组成型异染色质状态 13（富集 H3K9me2，且所有胞嘧啶序列背景中的甲基化水平均较高）进行比较。对这些区间内的胞嘧啶甲基化重新分类后发现，基因相关常染色质中的 CG 甲基化呈现出更明显的加性遗传模式（图 3E）。状态 13 中 CHG 位点的保守性远低于状态 1–4 中的位点（图 3F）；状态 1–4 中的 CHG 甲基化通常较低。与状态 1–4 中的位点相比，状态 13 中的 CHG 位点表现出更明显的超显性／亚显性遗传模式（图 3G）。我们还通过统计两个参考基因组中每个 50 kb 区间内的单核苷酸变异（SNV）数量（图 S12），并比较 SNV 密度高、低区域之间的甲基化水平和遗传类别，考察 CS 与 Paragon 之间的遗传变异是否与甲基化稳定性相关。这两个参考……

基因组之间的差异为每 kb 4.38 个 SNV（约占 ∼17 Gb 基因组的 0.438%）。D 亚基因组的 SNV 数量少于 A 和 B 亚基因组。与低 SNV 密度区间（每 50 kb 少于 10 个 SNV）相比，高 SNV 密度区间（每 50 kb 超过 1,000 个 SNV）的 CG 和 CHG 甲基化水平略低（图 S13），保守 CG 位点较少、加性 CG 位点较多（图 3H），保守 CHG 位点较多、加性 CHG 位点数量相近（图 3I）。低 SNV 密度区间中的 CHH 位点比高 SNV 密度区间中的位点表现出更多的超显性/欠显性模式（图 3J，图 S13）。与不对称的 CHH 甲基化相比，对称的 CG 和 CHG 甲基化更容易在亲本品种间发生分化，并在杂交种中呈现加性模式；在亲本遗传差异较大的区域，CG 位点表现出更强的加性。

杂交后转座元件甲基化仍高度稳定

小麦基因组中转座元件（TE）占比超过 85%[43]。因此，我们检验了杂交种中观察到的甲基化保守性是否与 TE 的存在有关。正如预期的那样，鉴于甲基化在 TE 调控中的作用[9]，各亚基因组 TE 位点的甲基化水平均较高；CG、CHG 和 CHH 位点的平均甲基化水平分别超过 90%、约 60% 和 3–4%（图 4A）。Gypsy、Copia 和 CACTA 元件合计占小麦基因组的 50% 以上[43]，其甲基化水平较高，与其他 TE 类别相当（图 S14A）。CS 与杂交种中相应基因组位置的 TE 甲基化也高度保守：杂交种中的 CG 和 CHH 甲基化变化幅度小于 0.5%，CHG 甲基化变化幅度为 3–4%（图 4A，图 S14B）。与距离基因较远的 TE 相比，靠近基因的 TE 中 CG 和 CHG 甲基化水平较低（图 4B）。随后，我们考察了 1 kb 以内 TE 的平均甲基化水平

基因的。在所有胞嘧啶序列背景下，基因邻近TE的甲基化与基因表达和HEB之间不存在关联，或仅表现出极其微弱的关联（图4C-D）。我们还通过计算每个三元组中各同源基因周围1 kb范围内TE的平均甲基化水平，检验了A、B和D同源基因之间TE甲基化是否存在差异。这些同源基因特异性的TE甲基化偏倚模式在CS与杂交种之间高度保守（图4E），与TE甲基化的广泛保守性一致。

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图4。杂交对普通小麦（*Triticum aestivum*）转座元件（TE）甲基化的影响。

(A) A、B和D亚基因组中CG、CHG和CHH甲基化水平的平均值。

(B) 基因附近和远离基因的TE的平均甲基化水平。对于(A)–(B)，误差条表示置信区间。基因1 kb范围内TE的甲基化与(C)基因表达量（以每百万转录本数（TPM）表示）或(D)同源基因表达偏倚（HEB）之间的关联；HEB通过三元组内同源基因相对表达比例的变异系数进行测量。对于(C)–(D)，首先按基因型对亲本和杂交种的表达量估计值取平均，然后将其绘制在一起。阴影区域表示置信区间。

(E) 使用欧氏距离比较杂交种与CS之间的TE甲基化偏倚。对于(C)–(E)，图中显示了相关性检验的R值和P值。

基因区域中的CG甲基化表现出加性效应并影响HEB

随后，我们考察了CDS和启动子区域中的甲基化。这些区域参与转录或翻译，并有助于性状变异。与全基因组甲基化相比，后者受普通小麦中TE丰度的显著影响[43]，CDS区域的CG和CHG位点甲基化水平较低，为20%–30%。

分别为3–15%，且启动子的甲基化水平高于CDS（图5A）。与全基因组水平（图3B-D）相比，CG位点表现出更多的加性甲基化遗传，CHG位点表现出更多的保守性甲基化，而CHH位点未显示出明显差异（图5B-D）。这些模式在A、B和D亚基因组之间基本相似（图S15）。与全基因组模式一致（图3H），在SNV密度较高的基因区域中，CDS和启动子内的CG位点相较于SNV密度较低区域中的位点，保守型位点更少、加性型位点更多（图S16A）；而CHG和CHH位点的遗传类别（图S16B-C）以及三种胞嘧啶序列背景下的平均甲基化水平（图S16D）则呈现出较不明显且不一致的趋势。CDS和启动子中的CG位点，以及启动子中的CHG位点，与HEB呈弱相关（图S17）。

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图5.

杂交对普通小麦（*Triticum aestivum*）编码序列（CDS）和启动子甲基化的影响。

(A) CDS和启动子中CG、CHG和CHH的平均甲基化水平。误差线表示置信区间。CDS和启动子中甲基化位点在(B) CG、(C) CHG和(D) CHH序列背景下的遗传分类。数字表示归类位点的数量。采用欧氏距离测量杂交后代（CS×P）与中国春（CS）或Paragon（P）亲本之间(E) CDS和(F)启动子甲基化偏倚的差异。图中显示相关性检验的R值和P值。

我们还通过估算杂交后代与亲本之间的甲基化偏倚距离，采用与基因表达分析相同的方法（图2D），评估了杂交如何影响三联体内A、B和D同源亚基因组之间的甲基化差异。亲本之间同源亚基因组甲基化偏倚的差异更为-

在 CDS 和启动子 CG 位点以及启动子 CHG 位点中更为常见，而在 CDS CHG 或 CHH 位点中则较少见（图 5E、图 5F）。杂种中的偏向发生变化时，其偏离程度与偏离双亲的程度相近（图 5E、图 5F），与 HEB 中观察到的模式相呼应（图 2D）。在三种胞嘧啶序列背景中，CG 甲基化和启动子 CHG 甲基化显示出更明确的加性遗传证据，且与 HEB 的关联最为密切。

接下来，我们考察了基因体甲基化（gbM）的遗传模式。gbM 与略高的表达水平相关（图 6A），这与其被认为具有维持稳定转录的作用[37]、而非显著提高转录水平相一致；gbM 也与较低的 HEB 相关（图 6B），这与既往研究结果一致[29]。与其在被子植物中的保守性相符[37]，91.4% 的 gbM 状态在亲本与杂种间相同（图 6C）。对于亲本间 gbM 状态不同的基因，我们未发现杂种倾向于获得或丢失 gbM 的明确证据（图 6C）。A 亚基因组中 gbM 基因的比例（43.1%）显著高于 B 和 D 亚基因组（均为 41.1%；χ²=8.4，df=2，P=0.02），但差异较小。与表达未发生变化或表达模式与某一亲本一致的基因相比，杂种中呈超亲表达的基因具有 gbM 的可能性较低（χ²=273，df=2，P<0.001）（图 6D）。然而，亲本与杂种之间 gbM 状态的变化，与基因是否表现出超亲、显性或无差异表达无关（χ²=4.3，df=2，P=0.11）。gbM 主要与表达保守及同源异型基因表达更为均衡相关。

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图 6. 杂交对小麦（Triticum aestivum）基因体甲基化（gbM）的影响。

（A）gbM 基因与非 gbM 基因的表达水平，

以每百万转录本数（TPM）计量。图中显示 Wilcoxon 检验的 *P* 值和中位数。

（B）不同 gbM 基因数量的基因三联体中，同源染色体表达偏倚（HEB），以相对同源染色体表达比例的变异系数衡量。字母表示单因素方差分析后的 Tukey HSD 检验结果；共享同一字母的类别之间差异不显著（*P* > 0.05）。对于（A、C、B），先按基因型对亲本和杂交后代的表达量估计值取平均，再绘制于同一图中。图中显示中位数。n 表示每个类别中的基因三联体数量。

（C）按亚基因组比较 CS、Paragon（P）及杂交后代的 gbM 状态。

（D）超亲表达基因、显性基因以及杂交后代与亲本表达无差异的基因（非差异表达，non-DE）中 gbM 所占比例。仅纳入两个亲本中 gbM 状态相同的基因。n 表示每个类别中的基因数量。

讨论

我们表明，六倍体普通小麦（*T. aestivum*）的种内杂交能够重塑基因表达、HEB 和 DNA 胞嘧啶甲基化。尽管亲本间表达存在差异的检出基因仅占 8.1%，但杂交后代与中亲值之间表达不同的基因占 43.6%，表明杂交后普遍存在非加性表达。这些变化常使表达水平超出亲本范围（即超亲表达），并影响整个基因三联体，说明相关的 A、B 和 D 亚基因组同源基因受到协同调控。尽管 12.3% 的基因表现出等位基因特异性表达（ASE），但被归类为仅受 *cis* 调控的基因很少，这表明在六倍体杂交基因组中，*cis* 调控差异往往参与更复杂的 *trans* 调控互作。我们此前发现，较小的亲本 HEB 差异（<0.2）会提高后代 HEB 发生偏离的可能性。

同等地来自双亲双方[31]，这或许可以解释本研究中 HEB 与甲基化偏倚的子代—亲本距离相似。我们在幼苗叶片中测得的 CG、CHG 和 CHH 甲基化水平（分别为 81–84%、53–61% 和 2–3%）总体上与此前对小麦叶片进行的全基因组估算结果一致[33, 44]。遗传差异或许可以解释部分甲基化分化，但甲基化差异也可能在缺乏明确遗传基础的情况下产生[45]，并促成性状分化[46]。这或许可以解释为何纯合度更高的 D 亚基因组[47]虽具有较少的分化 SNV，却呈现出与 A、B 亚基因组相当的甲基化差异水平。杂交种中的甲基化保守性随基因组位置而异：在基因丰富的常染色质、已知转座元件（TE）边界及基因体中较高，而在遗传多态性和 TE 多态性较高的区域中较低。本研究表明，六倍体小麦的种内杂交会引发显著的超亲基因表达变化，以及广泛的加性和非加性甲基化变化。

种内小麦杂交种中广泛存在的非加性转录组变化

我们发现，种内杂交后反式调控环境的变化会重塑六倍体小麦的基因表达模式。模糊类别中的基因比例较高，加之超亲基因表达普遍存在，表明杂交多倍体基因组中存在复杂的反式调控互作。超亲表达与邻近 TE 密度之间未见明确关联，这表明杂交种整体调控环境可能发挥更重要的作用。在杂交种中三个同源异型基因均过表达的三联体，其 HEB 较低，这提示协同调控可能有助于维持剂量平衡。有趣的是，这种模式在……中并未观察到。

同源异型基因表达不足，表明协调性过表达可能受到剂量平衡效应更强的限制。反式表达基因的基因体甲基化（gbM）水平也较低；gbM 与稳定的基因表达相关[

]，这提示非 gbM 基因可能对杂交种中的调控环境变化更敏感。除此之外，甲基化与表达或同源异型表达偏倚（HEB）之间未显示明确关联，或仅存在较弱关联，这与先前研究的结论一致：基因表达受多种因素影响，甲基化只能解释其变异的一部分[

]。我们检测到的反式效应可能由多种因素造成。种内分化过程中可能更常出现仅由反式调控导致的效应，而顺式差异则会在更长的进化时间尺度上累积[

]。如果选择作用较弱，顺式调控突变可能较难固定[

]。多倍体基因组中，涉及反式因子和其他基因组元件的相互作用可能更多[

]。当需要协调性地改变表达时，例如同时改变多个同源异型基因的表达[

]，反式变化可能更有利[

]。这些可能性并不互斥，且可能共同发挥作用，但要区分它们各自的贡献仍颇具挑战。

我们检测到的杂交种非加性表达水平总体上与先前一项对冬小麦杂交种在开花期和籽粒灌浆期进行的旗叶研究结果相近[

]。该研究中，非加性表达主要表现为亲本表达水平优势[

]；相比之下，我们检测到反式表达变化的贡献要大得多。这一差异可能部分源于本研究中亲本间表达差异较小，因为亲本表达范围较窄时，杂交种的表达变化更可能超出……

亲本范围。发育阶段也可能有所影响，因为此前研究报告称，加性、顺式作用和补偿效应会随发育进程增强[34]，而我们分析的是幼苗叶片。另一项冬小麦研究发现，亲本间及杂种与亲本间的表达差异要小得多，非加性基因仅占表达基因的一小部分[53]。在该杂交组合中，一个亲本是温敏型雄性不育系，其不育性与生殖及代谢通路的表达和甲基化改变有关[54]。这一比较进一步表明，特定的亲本基因型和发育背景会影响小麦种内杂交后的表达重塑。

非加性甲基化广泛重塑，而基因体甲基化（gbM）稳定遗传

尽管倍性变化会导致小麦发生大规模甲基化改变[22]，我们的研究表明，即使倍性不变，种内杂交也能诱导显著的非加性甲基化重塑。我们的杂种中全基因组范围内的非加性甲基化比例（>30%），高于二倍体拟南芥杂种中报道的 4–11%；这些杂种的亲本背景既包括遗传差异显著的组合[55]，也包括近乎相同的组合[10]。在亲本间存在差异甲基化的位点中（包括加性、CS 和 P 型显性位点），这一模式更加显著：在效应大小阈值约为 10% 时，超过 75% 的位点表现出非加性遗传。其他植物物种中报道的非加性甲基化比例为 9%–47%[11, 24–26, 56, 57]（表 S1），其中一些较高数值可能源于较低的效应大小阈值。我们检测到的高比例表明，六倍体小麦可能对非加性……

尽管这仍有待确认，但杂交后发生的甲基化重塑……在本研究中，每个基因型仅由一个混合测序文库代表，因此超亲类别容易受到个体水平噪声的影响[

]。尽管如此，我们的比较结果表明，杂交可能诱导显著的非加性甲基化重塑。

我们的结果表明，富含基因区域的 CG 甲基化可作为一种有用的加性表观遗传标记。既往研究已表明，CG 甲基化和基因体甲基化（gbM）具有跨代稳定性[

]，能够提供长[

]、短[

]时间尺度上的进化信息，响应选择[

]，与环境适应相关[

]，并与性状变异有关[

]。结合这些证据，我们关于杂交种中 CG 甲基化可预测性的发现，进一步证明了其在研究小麦性状变异与进化方面的价值。gbM 富含 CG 甲基化，能够稳定遗传，并与同源亚基因组表达均衡相关，这与其有助于维持管家基因稳定表达的观点一致[

]。我们观察到，SNV 密集区域中的 CG 位点具有更高的加性，这表明甲基化差异与亲本单倍型相关。这与既往关于遗传变异和表观遗传变异协变的证据一致[

]，且这种关联在 CG 位点上尤为显著[

]。这种关联可能源于甲基化能够影响突变率[

]，也可能是因为遗传变异与表观遗传变异在亲本基因组间平行分化。Paragon 于 20 世纪 90 年代在英国培育，是一种优良春小麦品种[

]，因此，我们观察到的加性 CG 甲基化模式，可能部分反映了特定单倍型上的遗传分化，这些单倍型受到……

通过育种。然而，即使在遗传背景完全相同的情况下，甲基化差异也可能因其高度易变性而产生[

]，这或许可以解释为何尽管 D 亚基因组中亲本间的遗传差异和表达差异较低，三个亚基因组仍表现出相似的甲基化分化。我们的研究结果表明，CG 甲基化是小麦表观基因组中一种可预测且与遗传相关的组成部分，有助于理解遗传调控变异和性状变异。

杂种中的非 CG 甲基化有时比亲本间表现出更大的差异，这可能同时反映了甲基化重塑和基因组分化的影响。由于 TE 甲基化在 CS 与杂种之间总体上较为稳定，全基因组 CG 和 CHG 甲基化保守性较低，部分原因可能是不同品种的 TE 含量存在差异，而非杂交后发生了广泛的甲基化重塑。CHH 甲基化表现出最强的超显性，这与杂种基因组同时接触从双亲遗传而来的 siRNA 群体这一可能性相符[

]。转录基因中的 CHG 甲基化会被主动去除[

]，这或许可以解释 CDS 区域为何比启动子区域具有更高的保守性和更低的甲基化水平。在非 CG 甲基化中，启动子 CHG 甲基化也可能为作物育种提供有用信息；但由于它是通过 H3K9me2–CMT3 通路而非 CG 甲基化维持通路维持的，因此在评估杂交对其影响时，应将其与 CG 甲基化分开考察，并结合局部染色质状态、TE 含量和结构差异进行解读。

TE 上的甲基化模式受其与基因的邻近程度影响。与玉米中的模式相似[

]，小麦中的 CG 和 CHG 甲基化水平随着与基因距离的缩短而逐渐降低，

而 CHH 则呈现相反的模式，这可能反映了其在界定富含转座元件（TE）的异染色质边界中的作用[72, 73]。尽管基因邻近 TE 的甲基化水平低于远端 TE，但仍高于编码序列（CDS）和启动子区域。由于甲基化可能向邻近序列扩散[74]，TE 附近的基因可能更容易受到转录抑制[75, 76]。然而，与早期研究结果一致[29, 35]，附近 TE 的甲基化与基因表达及同源染色体表达偏倚（HEB）之间的关联较弱，这表明此类影响有限。

结论

种内杂交仍是常规育种的核心。我们的结果表明，种内杂交可诱导大范围的非加性转录组重塑（涉及 43% 的基因）和表观基因组重塑（约 30%–56% 的甲基化变化）。尽管如此，某些更具可预测性的类别，例如顺式调控变异、启动子中的 CG 和 CHG 位点以及基因体甲基化（gbM），仍可作为作物改良的潜在靶点。未来研究应检验杂交产生的甲基化差异能否在回交和自交过程中持续存在，这两种过程在作物育种中都很常见；玉米研究显示，经过六代回交后，仅有 3% 的非加性甲基化变化得以保留[13]。鉴于反式效应在较老组织中可能减弱[34]，检验保守型和加性甲基化是否会在开花期及之后更显著地影响基因表达和同源染色体调控，也是重要的后续研究方向。本研究表明，即使倍性没有变化，种内杂交也能产生显著的非加性转录组和表观遗传变化，同时还可产生依赖基因组背景的加性模式。

材料与方法

亲本品系的生长与杂交

春化处理前，我们将 Paragon 和 CS 种子置于……天。

将其转移至 John Innes Centre（JIC）温室。我们将种子置于湿润滤纸上，在 4°C 下萌发两天，随后于室温下放置两天，再将幼苗移栽至装有 JIC 谷类作物混合基质[77]的盆中。抽穗后，我们于 2022 年 4 月采用离体穗授粉法进行正反交（https://www.wheat-training.com/）。在花药成熟前，我们对作为受粉母本的穗进行去雄，并去除与中部小穗发育不同步的顶端和基部小穗。我们修剪供粉穗以露出花药，并用手轻轻加温以促进花药开裂。随后将供粉穗倒置，与受粉穗一同套入塑料袋中。我们轻敲供粉穗，使花粉转移至受粉穗；待穗成熟后收获籽粒，脱粒后收集种子。

幼苗生长、核酸提取与测序

我们按上述方法使亲本和杂交后代幼苗萌发，但不进行春化处理。2025 年 2 月，我们在 JIC 温室的育苗盘中培育幼苗，条件为白天 20°C、夜间 16°C，光暗周期为 16:10 小时。幼苗移栽至 Levington F2 Starter 堆肥与园艺砂按 9:1 混合的基质中，以改善排水，且不额外施肥。萌发三周后，我们采集每株幼苗的叶片组织，并将样品迅速投入液氮中冷冻。我们使用 Qiagen RNeasy Plant Mini Kit 提取 RNA，使用 Qiagen DNeasy Plant Mini Kit 提取 DNA；测序前将核酸提取物储存于 −80°C。我们制备了 poly(A) 富集的 mRNA 文库，并在德国慕尼黑 Novogene GmbH 使用 Illumina NovaSeq X Plus 平台进行 150 bp 双端测序，目标测序量约为 10 Gb 的

每个样本的原始数据。我们制备了全基因组亚硫酸氢盐测序文库，并在香港 Sailgene Technology 使用 DNBSEQ 平台进行 150 bp 双端测序，目标测序量为每个样本至少约 430 Gb（表 S2）。对于甲基化测序，我们将三个生物学重复的等量 DNA 混合，从每份混合 DNA 样本制备三个独立文库以达到所需的测序深度，并合并各文库的 reads 用于下游分析。我们使用了与 RNA-seq 相同的叶片组织，但仅对 CS×P 杂交材料进行测序。

RNA-seq Reads 的比对与计数

我们采用 Glombik 等人[31]所建立的方法。使用 Trimmomatic[78]处理原始 reads。我们去除接头序列（ILLUMINACLIP：seed mismatch 设为 2；palindrome 和 simple clip 阈值分别设为 30 和 10），剪除 reads 两端质量分数低于 3 的碱基，并使用 4 bp 滑动窗口去除平均质量分数低于 20 的区域。我们丢弃长度短于 36 bp 的 reads 及未配对 reads。使用 Kallisto[79]将 reads 比对至 Ensembl Plants[81]中的 IWGSC RefSeq v2.1[80]和 GCA949126075v1 Paragon 参考转录组，以量化转录本丰度；随后使用 tximport[82]将转录本水平的估计值汇总为基因水平的计数。

差异基因表达

我们将所有以基因为中心的分析限定于核心基因，即不同小麦栽培品种间共有的基因[83]，以便开展跨品种比较。我们使用 edgeR[84]进行差异表达分析，纳入至少四个样本中每百万计数（CPM）≥2 的高置信度基因。我们根据过滤后的计数计算文库大小，并使用 M 值截尾均值法估计标准化因子。

方法。我们拟合了无截距设计矩阵以模拟组别效应，应用 voom 转换[

]，并使用 limma[

] 进行线性建模和经验贝叶斯校正。我们根据 CS–Paragon 对比定义亲本表达分化（P），根据中亲本–杂种对比定义反式效应（T），阈值设为 |logFC| > 0.58 且 FDR 校正后的 P < 0.05。我们分别针对两套参考转录组中的计数以及一对一直系同源基因重复了这些分析。我们使用 pheatmap[

] 和 ComplexHeatmap[

] 可视化选定的 CPM 值，使用 eulerr[

] 绘制差异表达对比之间的重叠，并采用 UpSet 方法[

] 展示差异表达基因之间的交集。超亲表达基因定义为：在杂种–中亲本比较以及两组杂种–亲本比较中，均满足 |logFC| > 0.58 且 FDR 校正后的 P < 0.05，且杂种表达量高于两个亲本或低于两个亲本的基因。显性基因定义为：在杂种–中亲本比较以及两组杂种–亲本比较中的其中一组中，满足 |logFC| > 0.58 且 FDR 校正后的 P < 0.05 的基因。

一对一直系同源基因的鉴定

我们使用 OrthoFinder[

] 鉴定了 IWGSC RefSeq v2.1 CS 参考基因组中高置信度基因的转录本注释与 Paragon GCA949126075v1 转录本之间的一对一直系同源基因。我们分别分析了 A、B 和 D 亚基因组。

等位基因表达量化

我们按基因对 IWGSC RefSeq v2.1 mRNA 和 Paragon GCA949126075v1 cDNA 参考转录组中的转录本记录进行分组，并保留每个基因最长的转录本序列。随后，我们将这些转录本拼接为亲本联合转录组参考序列，并使用 HISAT2[

] 为其建立索引。我们

使用 HISAT2[92] 将双端 RNA-seq reads 比对至合并的转录组参考序列。我们禁用了剪接比对、软剪切、混合比对和不一致比对，要求最低比对得分为零，并允许 HISAT2 为每条 read 报告最多 100 个比对结果，包括次级比对结果。我们使用 SAMtools[93] 将比对后的 SAM 文件转换为按 query 名称排序的 BAM 文件。我们仅统计精确且无歧义地比对至单个转录本的 read pair。我们保留的比对结果须满足以下条件：reads 正确成对、两端均已比对、比对结果非补充比对、编辑距离为零，且 CIGAR 字符串不含软剪切、硬剪切、插入、缺失或跳跃区域。只有当一对 reads 的两端均有效比对至同一个且仅一个转录本时，才将其计数。

等位基因特异性表达（ASE）

我们将 ASE 分析限定于 CS 与 Paragon 之间高置信度的一对一直系同源基因，且其转录本长度差异小于 100 bp。我们使用亲本 RNA-seq 样本鉴定可无歧义地归属于预期亲本单倍型的直系同源基因。对于每个 CS 亲本样本，我们将缺失计数设为零，并保留分配至 CS 转录本的 reads 数量大于 3、分配至 Paragon 转录本的 reads 数量为零的基因。我们在 Paragon 亲本样本中重复进行互惠筛选，保留分配至 Paragon 转录本的 reads 数量大于 3、分配至 CS 转录本的 reads 数量为零的基因。我们保留了在全部三个 CS 亲本和全部三个 Paragon 亲本中均通过上述筛选的基因。由此得到一组一对一直系同源基因；在这些基因中，亲本 reads 未显示可检测到的品种间单倍型交叉比对。

对于每个 CS×P 和 P×CS 杂交种，我们】【。

保留通过上述基于亲本的筛选条件的基因。我们首先检验两个互交杂交组合之间的等位基因读数是否存在差异。为此，我们将各杂交样本中的 CS 和 Paragon 等位基因计数相加，得到总表达计数，并保留至少在 4 个样本中 CPM≥2 的基因。我们使用基于总表达计数估算的 TMM 归一化因子，拟合 limma-voom 模型。模型包含样本效应、等位基因效应以及等位基因与杂交方向的交互效应。我们根据等位基因与杂交方向的交互项识别出存在显著互交效应的基因（FDR<0.05），并在后续等位基因特异性表达（ASE）分析中剔除这些基因。随后，我们采用包含样本效应和等位基因效应的设计对等位基因特异性计数进行建模，以比较 CS 和 Paragon 等位基因计数，同时控制同一杂交样本中的配对计数。我们根据总表达计数估算 TMM 归一化因子，并将这些因子应用于等位基因特异性计数矩阵。当等位基因效应的 FDR<0.05 且 |logFC|>0.58 时，将基因判定为存在显著 ASE（H）。

调控差异分类

我们采用 McManus 等人[40]详述的方法，根据亲本表达（P）、ASE（H）和反式效应（T）是否存在显著差异，将基因归入不同的调控差异类别。我们根据倍数变化确定效应方向。基因类别包括：仅顺式（P 和 H 显著，T 不显著）、仅反式（P 和 T 显著，H 不显著）、顺式+反式（所有效应均显著且方向一致）、顺式×反式（所有效应均显著但方向相反）、补偿型（H 和 T 显著，但 P 不显著）以及保守型（无显著效应）。未满足上述标准的基因则归类为陪同。

存在歧义。

同源异型基因表达偏倚（HEB）分类

我们使用 URGI Versailles 对应关系表（https://wheat-urgi.versailles.inra.fr/Seq-Repository/Assemblies），将 Ramírez-González 等人[29]基于 IWGSC RefSeq v1.1 的三联体注释转换至 v2.1，并保留 A:B:D 为 1:1:1 的同源异型基因三联体。在 HEB 分析中，我们纳入了至少有一个同源异型基因表达的三联体（在至少三个样本中 TPM > 0.5），并要求三个同源异型基因均满足差异基因表达分析所用的可检测性标准。我们使用 LSD[94] R 包中的 heatscatter 对亲本与子代之间的 HEB 差异进行可视化，并使用 agricolae[95] 中的 Tukey HSD 检验进行事后比较。

为检验三个同源异型基因均发生差异表达的三联体是否可能仅由抽样产生，我们构建了一个 6,591 × 3 的三联体矩阵，并随机无放回抽取其中 43.6% 的单元格（即同源异型基因）。随后，我们统计了在此零模型下三个同源异型基因均被抽中的三联体数量，并将该过程重复 10,000 次。

亚硫酸氢盐测序读段比对、甲基化判定及位点过滤

我们使用 Trimmomatic v0.39 对双端亚硫酸氢盐测序读段进行修剪，所用参数与上述相同，但采用了自定义接头文件。我们为 v1.0 CS 参考基因组[38]建立索引，并使用 Bismark[96] 通过 HISAT2 进行读段比对。Ensembl 第 113 版[81]提供了该参考基因组与 Paragon GCA949126075v1 参考基因组之间的全基因组比较比对结果，使我们能够提取这两个品种之间的单核苷酸差异。我们使用 URGI 拆分版参考基因组，以降低比对过程中的内存占用。我们去除了 PCR 重复，并提取了不同胞嘧啶序列背景下的甲基化判定结果。我们生成了全基因组胞嘧啶报告

最低覆盖度设为1条读段，保留CG、CHG和CHH甲基化判定结果。

我们将每种基因型各重复中相同位点的甲基化和未甲基化读段数分别相加，以合并甲基化计数，随后将判定结果按CG、CHG和CHH序列背景分类。对于CG和CHG，我们通过对计数求和来合并两条链上的对称胞嘧啶对，并以正链胞嘧啶的位置作为代表坐标。对称CG对是指位于相反链上、坐标相邻的胞嘧啶，而对称CHG对的坐标相差两个碱基。我们保留每种基因型中覆盖度均大于2的位点，在各序列背景内合并CS、CS×P和Paragon的判定结果，并仅保留在这三种基因型中均获得判定结果的位点。我们将基于分段染色体参考序列的坐标转换回完整染色体坐标。

我们去除了与CS和Paragon之间的C/T差异重叠的甲基化位点，因为这些多态性可能干扰杂交种中基于亚硫酸氢盐测序的甲基化判定。我们使用自定义脚本，从Ensembl Plants获取的MAF比对结果中提取v1.0 CS与GCA949126075v1之间的单碱基差异，并基于v1.0 CS坐标生成BED输出文件。对于对称CG和CHG位点，我们使用BEDTools[97]排除与C/T差异重叠的位点；对于CHH位点，我们使用自定义脚本去除染色体与位置组合相匹配的位点。

甲基化位点注释

我们对与编码序列（CDS）或启动子区域重叠的甲基化位点进行了注释。我们使用每个基因的最长转录本生成CDS BED文件，并将启动子定义为每个基因体上游1 kb的区域，同时将超出染色体边界的部分截去。我们采用IWGSC v1.1基因注释，因为其坐标与v1.0 CS基因组兼容，并将基因标识符转换为相应的IWGSC

RefSeq v2.1 ID。我们排除了低置信度基因，以及在任一注释版本中缺少有效 ID 的条目。

我们从 IWGSC RefSeq v1.0[43] 获取了转座元件（TE）注释，并保留了 match 或 repeat_region 特征。我们根据超家族名称或 Wicker 等人[98]的分类代码确定 TE 类别。我们使用 BEDTools[97] 识别距离每个 TE 最近的 v1.1 高置信度基因，保留首个最近特征，并利用 IWGSC 对应关系表将基因 ID 转换为 IWGSC RefSeq v2.1 ID，仅保留无歧义的映射。对于距最近基因 1 kb 以内的 TE，我们分别汇总甲基化和未甲基化计数，以计算基因相关 TE 的甲基化水平。

对于使用 CDS、启动子或 TE 水平汇总计数的分析，我们仅保留至少包含五个有测序覆盖的胞嘧啶位点且读段数超过十条的区间。我们将甲基化位点坐标转换为与 BED 格式兼容的 0 起始坐标，并使用 BEDTools[97] 筛选与 CDS、启动子和 TE 重叠的位点。我们采用与 HEB 相同的方法，计算同源异源基因中 CDS、启动子和 TE 的甲基化偏倚及子代与亲本之间的偏倚距离。

我们采用 Takuno 和 Gaut[99] 实施的检验方法，在每个样本中读段覆盖数 >10 且覆盖位点数超过五个的基因中鉴定基因体甲基化（gbM）。对于每个基因及每种胞嘧啶序列背景，我们分别汇总各胞嘧啶位点的甲基化和未甲基化计数，并使用单侧二项检验评估其甲基化水平是否显著高于全基因组水平。如果基因的 CG 甲基化相对于全基因组 CG 背景显著富集，而 CHG 或 CHH 甲基化未显著富集，则将其归类为 gbM 基因；显著性标准为经 Benjamini–Hochberg 校正后的 P <0.05。我们采用 Tukey HSD 检验，比较含有不同数量 gbM 基因的三联体之间的 HEB。

使用 agricolae[95]。

甲基化遗传模式分类

我们采用基于 Boman 等人[41]的方法改进的几何阈值框架，对甲基化遗传模式进行分类。我们选取至少一个样本中甲基化水平 ≥1% 的位点，以避免因纳入所有样本中均未甲基化的位点而高估保守性。对于每个胞嘧啶，我们计算杂交种与 CS 之间以及杂交种与 Paragon 之间的甲基化差异，以此确定各位点在二维平面上的位置。我们计算每个点到原点的距离，并使用双参数反正切函数计算其方向，随后将角度转换为度数。我们将距原点的半径 <0.1 的位点归类为保守甲基化位点（conserved_mC）。对于其余位点，我们根据圆周距离将其分配至最近的扇区：0°/180° 为 Paragon 显性型，90°/270° 为 CS 显性型，135°/315° 为加性型，45° 为超显性型，225° 为低显性型。我们还从文献[100]获取了 CS 基因组中不同染色质状态的坐标，并重复进行了上述分类。

数据可用性

RNA-seq 和亚硫酸氢盐测序数据可在 NCBI 短读长序列存档库中获取。脚本和数据可在 Zenodo（https://doi.org/10.5281/zenodo.21046563）和 Figshare（https://doi.org/10.6084/m9.figshare.32144041）获取。

利益冲突

作者声明不存在利益冲突。

经费支持

Leonhard Lorenz-Stiftung 和欧盟委员会玛丽·斯克沃多夫斯卡-居里行动计划（资助编号：101149103）提供的经费分别支持了 RNA 测序和亚硫酸氢盐测序。

致谢

我们感谢已故的 Philippa Borrill 教授提供种子和资源，并感谢 Emilie Knight 在植物栽培方面提供的帮助。本研究得到了 de.NBI Cloud 的支持，该平台隶属于

德国生物信息学基础设施网络（de.NBI）和 ELIXIR-DE（于利希研究中心及 W-de.NBI-001、W-de.NBI-004、W-de.NBI-008、W-de.NBI-010、W-de.NBI-013、W-de.NBI-014、W-de.NBI-016、W-de.NBI-022）。

已声明的资助方信息

欧盟委员会，

https://ror.org/00k4n6c32

，101149103

莱昂哈德·洛伦茨基金会

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种内六倍体小麦杂交种的超亲基因表达与甲基化重塑

Asena

Ardaman

Cristiane

Forgiarini

Ramesh

Arunkumar

bioRxiv

2026.06.29.735383;

doi:

https://doi.org/10.64898/2026.06.29.735383

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种内六倍体小麦杂交种的超亲基因表达与甲基化重塑

Asena

Ardaman

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2026.06.29.735383;

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关键词：六倍体小麦 · 种内杂交 · 非加性基因表达 · DNA甲基化重塑 · 部分同源基因表达偏倚 · 表观遗传调控

原文链接：https://www.biorxiv.org/content/10.64898/2026.06.29.735383v1?rss=1

来源出处

种内六倍体小麦杂交种中的超亲基因表达与甲基化重塑 https://www.biorxiv.org/content/10.64898/2026.06.29.735383v1?rss=1