时序性TOC1-CLV3-WUS级联调控器官发生和节律性茎发育

器官发生的协调进行与茎发育的节律性共同决定地上部形态发生，进而影响植物特有的株型和作物产量。茎尖分生组织（shoot apical meristem，SAM）驱动器官起始和茎的生长，其活性由空间上特异的 CLAVATA3（CLV3）-WUSCHEL（WUS）反馈环路维持。然而，具有时间特征的 CLV3-WUS 模块如何调控 SAM 活性，仍未得到阐明。在此，我们证明 CLV3 和 WUS 均为昼夜节律性茎伸长所必需。时钟组分 TIMING OF CAB EXPRESSION1（TOC1）直接激活并维持 CLV3 的昼夜节律性表达，而这一调控过程受 APETALA1-CIRCADIAN CLOCK-ASSOCIATED1 模块控制。值得注意的是，CLV3 的节律性表达模式，而非其转录本丰度，在调控 WUS 表达和维持 SAM 活性方面发挥着更为重要的作用；同时，CLV3 赋予 WUS 蛋白积累以昼夜节律性。转录组学和 ChIP-seq 分析表明，WUS 可调控多种发育程序，包括分生组织稳态、植物激素响应以及细胞壁重塑。从机制上看，WUS 直接激活 PECTIN METHYLESTERASE5 的表达，从而促进茎伸长。综上，我们揭示了一条时空调控级联通路，该通路通过精细调节 SAM 活性，协调具有节律性的器官发生与茎发育，进而在植物中建立最佳的叶序模式。

协调的器官发生与节律性的茎发育共同决定芽形态建成，而芽形态建成进一步影响植物特有的株型和作物产量。茎尖分生组织（shoot apical meristem，SAM）驱动器官起始和茎生长，其活性由空间定位的 CLAVATA3（CLV3）–WUSCHEL（WUS）反馈环路维持。然而，具有时间节律性的 CLV3–WUS 模块如何调控 SAM 活性，仍不清楚。在本研究中，我们证明 CLV3 和 WUS 均是昼夜节律性茎伸长所必需的。生物钟组分 TIMING OF CAB EXPRESSION1（TOC1）直接激活并维持 CLV3 的昼夜节律性表达，而这一调控过程受 APETALA1–CIRCADIAN CLOCK-ASSOCIATED1 模块控制。值得注意的是，CLV3 的节律性表达模式，而非其转录本丰度，在调控 WUS 表达和维持 SAM 活性方面发挥着更为重要的作用；同时，CLV3 赋予 WUS 蛋白积累以昼夜节律性。转录组和 ChIP-seq 分析表明，WUS 调控多个发育程序，包括分生组织稳态、植物激素响应以及细胞壁重塑。机制上，WUS 直接激活 PECTIN METHYLESTERASE5 的表达，从而促进茎伸长。综上所述，我们揭示了一条精细调控 SAM 活性的时空调控级联通路，该通路协调节律性器官发生与茎发育，进而在植物中建立最佳的叶序模式。

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🏷️ 昼夜节律 TOC1-CLV3-WUS级联 茎尖分生组织 器官发生 茎伸长 叶序模式