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陆生植物的叶片具有由多层细胞组成的异质性解剖结构。尽管通过蛋白质分析和解剖学研究可以推断叶片不同组织之间存在生化差异，但在保留空间背景的同时，直接比较不同组织的动态光化学响应仍然面临挑战。由于入射光主要从叶片上方进入，并穿过复杂的叶片内部结构，叶片所处的光环境和气体环境本质上具有异质性。因此，在组织和细胞水平分析光合活性，对于理解光合作用如何在结构异质的叶片中运行至关重要。在本研究中，我们将活体叶片切片成像与显微成像PAM叶绿素荧光测量相结合，分析活体叶片切片中组织水平的光化学响应。在具有背腹性结构的双子叶植物叶片中，栅栏组织表现出更高的PSII有效量子产率[Y(II)]以及更快速的受调控能量耗散诱导[Y(NPQ)]，表明其具有更高的光合能力和光保护活性。相比之下，缺乏栅栏组织—海绵组织分化的水稻叶片沿近轴面—远轴面轴线表现出均一的光化学响应。在C4植物穇子的叶片中，叶肉细胞和维管束鞘细胞表现出不同的光化学响应，这与它们在C4光合作用中的功能分化相一致。这些结果表明，光合响应会根据叶片的解剖结构进行空间组织。尽管基于切片的测量无法再现完整叶片所具有的天然光学环境和气体环境，但该方法能够在近似等效的光照条件下比较不同组织固有的组织特异性光化学性质。本研究所采用的方法实现了对活体叶片进行组织分辨的叶绿素荧光分析，为探究叶片结构如何塑造光合活性的空间组织提供了新的研究框架。
通过显微成像脉冲振幅调制技术揭示活体叶片中组织分辨的光合响应 | bioRxiv
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# 通过显微成像脉冲振幅调制技术揭示活体叶片中组织分辨的光合响应
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Yuta Kato ， 查看 ORCID 记录
Ko Takeuchi ， Shintaro Harimoto ， Koich Kobayashi ， 查看 ORCID 记录
Kentaro Ifuku
doi： https://doi.org/10.64898/2026.09.09.750010
Yuta Kato 1 大阪大学；
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通讯作者： katou.yuuta.c2x{at}osaka-u.ac.jp
Ko Takeuchi 2 神户大学；
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Shintaro Harimoto 3 京都大学；
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Koich Kobayashi 4 大阪公立大学
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Kentaro Ifuku 3 京都大学；
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## 摘要
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## 摘要
陆生植物的叶片具有由多层细胞组成的异质性解剖结构。尽管人们已通过蛋白质分析和解剖学研究推断出不同叶片组织之间存在生化差异，但在保留空间背景的同时，直接比较不同组织间动态光化学响应仍然具有挑战性。由于入射光主要从叶片上方进入，并穿过复杂的叶片内部结构传播，叶片不可避免地处于异质性环境中。因此，在组织和细胞水平分析光合活性，对于理解光合作用如何在结构异质的叶片中运行至关重要。
在本研究中，我们将活体叶片切片成像与显微成像脉冲振幅调制（Imaging-PAM）叶绿素荧光测量相结合，分析活体叶片切片在组织水平上的光化学响应。在背腹型双子叶植物叶片中，栅栏组织表现出高于海绵组织的有效光系统II量子产率［Y(II)］，以及更快速的受调控能量耗散诱导［Y(NPQ)］，表明其具有更高的光合能力和光保护活性。相比之下，缺乏栅栏组织—海绵组织分化的水稻叶片沿近轴—远轴方向表现出均一的光化学响应。在C₄植物穇子中，叶肉细胞和维管束鞘细胞表现出不同的光化学响应，这与它们在C₄光合作用中的功能分化相一致。
这些结果表明，光合响应会根据叶片的解剖结构进行空间组织。尽管基于切片的测量无法再现完整叶片中的天然光学和气体环境，但该方法能够在近似等效的光照条件下比较不同组织内在的组织特异性光化学性质。本研究所采用的方法实现了对活体叶片进行组织分辨的叶绿素荧光分析，为研究叶片结构如何塑造光合活性的空间组织提供了新的框架。
## 利益冲突声明
## 已声明的资助信息
日本学术振兴会（JSPS） ，24KJ0127
## 版权
本预印本的。
该预印本依据 CC-BY-NC-ND 4.0 国际许可协议 公开发布。
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发布于2026年9月13日。
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通过显微成像脉冲振幅调制技术揭示活体叶片中组织分辨的光合响应
Yuta Kato ， Ko Takeuchi ， Shintaro Harimoto ， Koich Kobayashi ， Kentaro Ifuku
bioRxiv 2026.09.09.750010； doi： https://doi.org/10.64898/2026.09.09.750010
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通过显微成像脉冲振幅调制技术揭示活体叶片中组织分辨的光合响应
Yuta Kato ， Ko Takeuchi ， Shintaro Harimoto ， Koich Kobayashi ， Kentaro Ifuku
bioRxiv 2026.09.09.750010； doi： https://doi.org/10.64898/2026.09.09.750010
📄 原文链接：https://www.biorxiv.org/content/10.64898/2026.09.09.750010v1?rss=1
🏷️ 显微成像脉冲振幅调制 叶绿素荧光 组织特异性光合作用 光化学响应 叶片解剖结构 C4光合作用