评估 SNaQ 对高阶系统发育网络所诱发假设违背的稳健性

系统发育网络将传统的树模型扩展为能够刻画基因流和杂交等网状进化过程的模型。在现有的推断工具中，SNaQ 是一种应用广泛的基于四元组的方法，能够以较高的计算效率并在统计学基础上估计网络，但其局限在于只能处理一级网络（level-1 networks），即其中的网状化循环彼此不重叠。该假设是可识别性的统计要求，而非对生物学现实的反映，因为许多进化情景，尤其是涉及广泛或间隔较近的基因流的情景，预期会产生二级或更高级别的网络。SNaQ 在该假设被违背时的表现仍缺乏充分认识。在此，我们系统评估了 SNaQ 在模拟的非一级网络上的性能。由于现有的网络比较指标（如硬连通簇差异度）在一级网络之外并不是真正意义上的距离，我们引入了互补性度量指标：杂交簇兼容性、网状块兼容性以及树状网状块比较，以更直接地评估网络结构的恢复情况。我们发现，尽管 SNaQ 无法恢复非一级网络的精确拓扑结构，但它能够可靠地推断分类群的环状顺序，并且经常恢复出与真实网络相容的网状块树，这表明一级网络约束具有防止过拟合的正则化作用。网状化信号的恢复程度与遗传比例以及用户指定的最大网状化事件数密切相关；SNaQ 表现为一种保守的估计方法，更倾向于识别强且具有充分支持的事件，而不是更精细尺度的事件或相互重叠的信号。这些结果阐明了模型设定错误条件下基于四元组的网络推断方法的优势与局限，并为将 SNaQ 应用于复杂的网状进化历史提供了实践指导。

系统发育网络将传统的树模型扩展到能够刻画基因流和杂交等网状进化过程。 在现有的推断工具中，SNaQ 是一种应用广泛的基于四元组的方法，能够以较高的计算效率和统计学依据进行网络估计，但其局限在于只能处理 1 级网络，即其中的网状化周期彼此不重叠。这一假设是可辨识性的统计学要求，并不一定反映生物学现实，因为许多进化情景，尤其是涉及广泛或彼此接近的基因流的情景，都可能产生 2 级或更高级别的网络。当这一假设被违背时，SNaQ 的表现仍缺乏充分认识。在此，我们系统评估了 SNaQ 在模拟的非 1 级网络上的表现。由于诸如硬连通簇差异度等现有网络比较指标在超出 1 级网络的情形下并非真正的距离度量，我们引入了互补性指标：杂交簇相容性、blob 相容性以及 blob 树比较，以更直接地评估网络结构的恢复情况。我们发现，尽管 SNaQ 无法恢复非 1 级网络的精确拓扑结构，但能够可靠地推断分类单元的环状顺序，并且经常可以恢复出与真实网络相容的 blob 树，这表明 1 级约束可作为一种防止过拟合的正则化形式。网状化信号的恢复与遗传比例以及用户指定的最大网状化事件数密切相关；SNaQ 表现为一种保守的估计器，更倾向于识别强而具有充分支持的事件，而不是更细尺度或彼此重叠的信号。这些结果阐明了模型错设条件下基于四元组的网络推断方法的优势与局限，并为将 SNaQ 应用于复杂的网状进化历史提供了实践指导。

📄 原文链接：https://www.biorxiv.org/content/10.64898/2026.09.01.748505v1?rss=1

🏷️ 系统发育网络 网状进化 SNaQ算法 高阶网络 四元组推断 模型稳健性