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异染色质的复制并非随机或均一发生，而是遵循一种特征性的空间与时间模式。既往研究针对着丝粒周围异染色质（pericentric heterochromatin, PCH）的复制提出了相互矛盾的模型：一种认为异染色质序列会转位至结构域表面进行复制，另一种则认为复制也可通过局部解凝缩在结构域内部发生。为区分真实重叠与围绕不规则PCH结构域边缘的富集现象，我们开发了FOC-Map，这是一种将一个通道的分割与另一个通道的分箱分析相结合的共定位分析方法。将FOC-Map应用于培养果蝇细胞的三维Airyscan成像后，我们发现，在晚S期起始阶段，复制焦点局限于PCH结构域的外边界，形成一种壳层样分布模式，而与富含HP1a的内部区域几乎没有重叠。随着晚S期推进，可在结构域内部观察到复制焦点，其定位于夹杂在更致密区域之间的低HP1a区域。随后，我们评估了复制起始限速因子CDC45的分布，发现整个细胞周期中CDC45焦点均在PCH结构域内呈耗竭状态。我们提出，在富含HP1a的PCH内，CDC45水平较低限制了复制起始发生于结构域外围，从而产生了复制焦点的壳层样分布模式，并随着复制进程逐步向内推进，直至PCH复制完成。
果蝇中异染色质复制由外向内推进及CDC45被排斥于PCH结构域之外 | bioRxiv
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果蝇中异染色质复制由外向内推进及CDC45被排斥于PCH结构域之外
Collin Hickmann， Srigokul Upadhyayula， Gary H. Karpen
doi： https://doi.org/10.64898/2026.08.13.744572
Collin Hickmann 美国加利福尼亚大学伯克利分校分子与细胞生物学系，伯克利，加利福尼亚州，美国
Srigokul Upadhyayula 美国加利福尼亚大学伯克利分校分子与细胞生物学系，伯克利，加利福尼亚州，美国
Gary H. Karpen 美国加利福尼亚大学伯克利分校分子与细胞生物学系，伯克利，加利福尼亚州，美国
通讯作者： gkarpen{at}berkeley.edu
摘要
异染色质复制并非随机或均一发生，而是遵循一种特征性的空间和时间模式。先前研究针对着丝粒周围异染色质（PCH）的复制提出了相互矛盾的模型：一种认为异染色质序列会转位至结构域表面进行复制，另一种则认为复制也可通过局部去凝缩在内部发生。为区分真实重叠与围绕不规则PCH结构域周边的富集，我们开发了FOC-Map，这是一种将一个通道的分割与另一个通道的分箱分析相结合的共定位分析方法。将FOC-Map应用于果蝇培养细胞的三维Airyscan成像后，我们发现，在晚S期起始时，复制灶局限于PCH结构域的外边界，形成一种壳层样模式，与富含HP1a的内部区域几乎没有重叠。随着晚S期推进，可在结构域内部观察到复制灶，其定位于穿插在更致密区域之间的低HP1a区域。随后我们评估了复制起始限速因子CDC45的分布，发现整个细胞周期中CDC45灶在PCH结构域内均呈耗减状态。我们提出，在富含HP1a的PCH内，CDC45水平较低限制了复制起始仅发生于结构域周边，从而产生复制灶的壳层样模式，并以逐步向内推进的方式完成PCH复制。
利益冲突声明
作者声明不存在竞争性利益。
脚注
https://github.com/collin-hickmann/FOC-Map
已声明资助信息
美国国立卫生研究院， https://ror.org/01cwqze88 T32 HG000047 T32 GM132022 R01 GM117420 R35 GM139653
版权
持有人为作者/资助方，其已授予bioRxiv永久展示该预印本的许可。 本文依据CC-BY-NC-ND 4.0国际许可协议提供。
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发布于2026年8月13日。
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果蝇中异染色质复制由外向内推进及CDC45被排斥于PCH结构域之外
Collin Hickmann， Srigokul Upadhyayula， Gary H. Karpen
bioRxiv 2026.08.13.744572； doi： https://doi.org/10.64898/2026.08.13.744572
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果蝇中异染色质复制由外向内推进及CDC45被排斥于PCH结构域之外
Collin Hickmann， Srigokul Upadhyayula， Gary H. Karpen
bioRxiv 2026.08.13.744572； doi： https://doi.org/10.64898/2026.08.13.744572
📄 原文链接：https://www.biorxiv.org/content/10.64898/2026.08.13.744572v1?rss=1
🏷️ 异染色质复制 着丝粒周围异染色质 果蝇 CDC45 HP1a 三维成像