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背景——C4光合作用在被子植物中已独立演化六十余次，但从未出现在棕榈科中。2,500余种棕榈在高光照、缺水胁迫的生境中生存已逾1亿年，在这些环境下，C4生理机制本应具有适应优势，但没有任何一种棕榈走上这一路径。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）是控制进入C4途径的关键酶。在所有C4禾草中，一种称为PEPC1的鸭跖草类群特异性旁系同源基因驱动了定义该综合征的CO2浓缩机制。在本研究之前，棕榈科五个亚科之一——Ceroxyloideae——的PEPC基因组成从未被研究过。 结果——我们对涵盖棕榈科全部五个亚科（Calamoideae、Nypoideae、Coryphoideae、Ceroxyloideae、Arecoideae）的13种棕榈进行了完整的PEPC普查。首次对Ceroxyloideae进行了表征，方法是对一千万条全基因组鸟枪法测序读段进行深度tBLASTn筛查。在所检查的每一种棕榈中均未发现PEPC1。其拷贝数被严格限制在每个基因组5–7个，与禾草中发现的6–25个拷贝形成鲜明对比。对337条PEPC序列进行的系统发育分析表明，55个棕榈位点全部位于PEPC1分支的基部位置。出生-死亡模型分析揭示了棕榈中该基因家族长期处于停滞状态。密码子替换分析得到全基因组ω值为0.0582，表明广泛存在纯化选择。椰子PEPC启动子普遍缺乏实现C4型基因表达所必需的、叶肉细胞特异性的MESP-1/GT-1/DOF调控模块。 结论——我们提出了一个解释棕榈中C4不可逆缺失的“双锁模型”。第一把锁是“基因锁”：PEPC1在系统发育上缺失于全部五个亚科。第二把锁是“调控锁”：棕榈PEPC基因的祖先型启动子结构缺乏实现叶肉细胞特异性表达所需的顺式作用元件。这两把锁共同解释了为何在这一最大的缺失C4光合作用的植物科之一中，C4光合作用从未发生。
PEPC基因家族在棕榈科中的进化：支持不可逆C4排除双锁模型的完整五亚科证据 | bioRxiv
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棕榈科PEPC基因家族的进化：支持不可逆C4排除双锁模型的完整五亚科证据
Ninghuan You， Yongxiu Chen， John Martin， Ning Zhou， Wenrao Li， Hongxing Cao， Chengxu Sun
doi： https://doi.org/10.64898/2026.07.10.737709
Ninghuan You 1 中国热带农业科学院椰子研究所，海南文昌 571339； 在 Google Scholar 上查找该作者 在 PubMed 上查找该作者 在本网站搜索该作者
Yongxiu Chen 1 中国热带农业科学院椰子研究所，海南文昌 571339； 在 Google Scholar 上查找该作者 在 PubMed 上查找该作者 在本网站搜索该作者
John Martin 2 中国热带农业科学院椰子研究所，海南文昌 571339，中国； 在 Google Scholar 上查找该作者 在 PubMed 上查找该作者 在本网站搜索该作者
Ning Zhou 3 中国热带农业科学院椰子研究所，海南文昌 571339，中国； 在 Google Scholar 上查找该作者 在 PubMed 上查找该作者 在本网站搜索该作者
Wenrao Li 4 — 机构：河南大学生命科学学院，河南开封 475004，中国； 在 Google Scholar 上查找该作者 在 PubMed 上查找该作者 在本网站搜索该作者
Hongxing Cao 3 中国热带农业科学院椰子研究所，海南文昌 571339，中国； 在 Google Scholar 上查找该作者 在 PubMed 上查找该作者 在本网站搜索该作者
Chengxu Sun 5 中国热带农业科学院椰子研究所 在 Google Scholar 上查找该作者 在 PubMed 上查找该作者 在本网站搜索该作者
通讯作者： suncx{at}catas.cn
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摘要
背景——C4光合作用在被子植物中已独立演化六十余次，但从未出现在棕榈类植物中。超过2,500种棕榈植物在高光照、缺水胁迫的生境中已生存逾1亿年，在这些环境下，C4生理本应具有优势，然而它们却从未走上这一路径。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）是控制进入C4途径的关键酶。在所有C4禾草中，一个特定于鸭跖草类的旁系同源基因PEPC1驱动了定义该综合征的CO2浓缩机制。在本研究之前，棕榈科五个亚科中的一个——Ceroxyloideae——其PEPC基因组成尚未被研究。
结果——我们对涵盖棕榈科全部五个亚科（省藤亚科 Calamoideae、尼帕椰子亚科 Nypoideae、贝叶棕亚科 Coryphoideae、蜡棕亚科 Ceroxyloideae、槟榔亚科 Arecoideae）的13个棕榈物种进行了完整的PEPC普查。蜡棕亚科首次得到表征，所采用的方法是对一千万条全基因组鸟枪法测序读段进行深度tBLASTn筛查。在所考察的每一种棕榈中，均未发现PEPC1。其拷贝数被严格限制在每个基因组5–7个，这与禾本科中发现的6–25个拷贝形成鲜明对比。对337条PEPC序列进行的系统发育分析表明，全部55个棕榈位点均位于PEPC1支系的基部位置。出生-死亡模型分析揭示了棕榈中该基因家族长期处于停滞状态。密码子替换分析得到全基因组范围的ω值为0.0582，表明普遍存在纯化选择。椰子PEPC启动子一致缺乏C4型基因表达所必需的、具有叶肉细胞特异性的MESP-1/GT-1/DOF调控模块。
结论——我们提出了棕榈科中不可逆 C4 排除的“双锁模型”。第一重是基因锁：PEPC1 在全部五个亚科中系统发育上均缺失。第二重是调控锁：棕榈科 PEPC 基因的祖先启动子结构缺乏叶肉细胞特异性表达所需的顺式作用元件。这两重锁共同解释了为何 C4 光合作用从未出现在这一最大的缺失 C4 的植物科之一中。
利益冲突声明 脚注 https://palm.suncx.top/data/mbe-pepc-census/
已声明资助信息 海南省科学技术厅， https://ror.org/03rbw2w25 ，ZDYF2026XDNY143 海南省中央财政林业科技推广基金 ，`QIONG[2024]TG07` 海南省科学技术厅 ，GHYF2025027
版权 本预印本的。 本作品依据 CC-BY-NC-ND 4.0 国际许可协议 提供。
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发布于 2026 年 7 月 16 日。 下载 PDF 数据/代码 电子邮件
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Ninghuan You ， Yongxiu Chen ， John Martin ， Ning Zhou ， Wenrao Li ， Hongxing Cao ， Chengxu Sun
bioRxiv 2026.07.10.737709； doi： https://doi.org/10.64898/2026.07.10.737709
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棕榈科 PEPC 基因家族演化：支持不可逆 C4 排除双锁模型的完整五亚科证据
Ninghuan You ， Yongxiu Chen ， John Martin ， Ning Zhou ， Wenrao Li ， Hongxing Cao ， Chengxu Sun
bioRxiv 2026.07.10.737709； doi： https://doi.org/10.64898/2026.07.10.737709
📄 原文链接：https://www.biorxiv.org/content/10.64898/2026.07.10.737709v1?rss=1
🏷️ 棕榈科 PEPC基因家族 C4光合作用 系统发育分析 基因家族进化 启动子调控