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致密活性材料——从细胞组织到拥挤与玻璃态系统——在被驱动至远离平衡态时，必须持续释放内部机械应力，才能维持结构稳定性。在上皮组织中，这种应力释放通过细胞分裂实现；然而，一个多世纪以来，这一结构重塑事件的几何取向一直被归因于一个纯几何学原理：赫特维希定律，即细胞沿其长轴分裂。我们表明，随着上皮组织致密化以及细胞形状各向异性的塌缩，这一几何学定律被一种力学定律所取代：致密上皮通过细胞沿其主轴分裂来释放各向异性应力，而这一过程独立于组织的各向同性应力状态。 通过直接力测量与应力反演，我们表明，在从流体样到拥挤的单层以及结构异质的类器官等力学性质不同的系统中，决定细胞分裂轴的是应力取向而非细胞形状；并且恰恰在经典几何学定律失效的条件下，应力取向仍然具有预测力。这种应力导向的重塑与材料的力学状态形成双向耦合：各向异性应力加速潜在的重塑速率，而每一次重塑事件又会在局部耗散触发它的应力，从而闭合一个负反馈回路。这一主应力定律将上皮细胞分裂重新定义为致密活性物质所固有的一种应力释放机制，为理解生命材料中的内部应力、结构重塑与稳态维持之间的联系提供了一个一般性的力学框架。
benoit.ladoux{at}fau.de
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致密活性材料——从细胞组织到拥挤与玻璃态系统——在被远离平衡态驱动时，必须持续释放内部机械应力以维持结构稳定性。在上皮组织中，这种应力释放通过细胞分裂实现；然而，一个多世纪以来，这一结构重塑事件的几何决定因素一直被归因于一个纯几何原则：赫特维希定律，即细胞沿其长轴分裂。我们表明，随着上皮组织致密化以及细胞形状各向异性的消失，这一几何规则被一种力学规则所取代：致密上皮通过细胞沿其主轴分裂来释放各向异性应力，并且这一过程独立于组织的各向同性应力状态。通过直接力测量和应力推断，我们显示，在从流体样到拥挤单层以及结构异质的类器官等力学性质不同的系统中，决定细胞分裂轴的是应力取向而非细胞形状；恰恰是在经典几何规则失效之处，这一规律仍然具有预测力。这种应力取向的重塑与材料的力学状态相互耦合：各向异性应力会加速潜在的重塑速率，而每一次重塑事件又会在局部耗散触发它的应力，从而闭合一个负反馈回路。这一主应力规则将上皮细胞分裂重新定义为致密活性物质内在的应力释放机制，为联系活体材料中的内部应力、结构重塑与稳态维持提供了一个一般性的力学框架。
利益冲突声明
作者声明不存在竞争性利益。
已声明资助信息
欧洲研究委员会， https://ror.org/0472cxd90 ，Adv-101019835“DeadorAlive” ，PhysCoMeT，101041418
法国国家科研署 ，“STRATEPI” DFG-ANR-22-CE92-0048 ，ANR-11-LABX-0071
诺和诺德基金会 ，NNF18SA0035142 ，NNF21OC0068687
维鲁姆基金会 ，29476
法国国家癌症研究所 ，INCa 18429
法国医学研究基金会 ，FDT-202404018282
亚历山大·冯·洪堡基金会， https://ror.org/012kf4317 ，亚历山大·冯·洪堡教授席位
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持有人为作者/资助方，其已授予 bioRxiv 永久展示该预印本的许可。
本文依据 CC-BY-NC-ND 4.0 国际许可协议 提供。
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发布于 2026 年 7 月 16 日。
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上皮细胞分裂的主应力规则
Lucas Anger， Tianxiang Ma， Fanny Wodrascka， Andreas Schoenit， Kristian Thijssen， Satish Kailasam Mani， Marc-Antoine Fardin， Carine Rosse， Rene-Marc Mege， Amin Doostmohammadi， Benoit Ladoux
bioRxiv 2026.07.15.738393； doi： https://doi.org/10.64898/2026.07.15.738393
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上皮细胞分裂的主应力规则
Lucas Anger， Tianxiang Ma， Fanny Wodrascka， Andreas Schoenit， Kristian Thijssen， Satish Kailasam Mani， Marc-Antoine Fardin， Carine Rosse， Rene-Marc Mege， Amin Doostmohammadi， Benoit Ladoux
bioRxiv 2026.07.15.738393； doi： https://doi.org/10.64898/2026.07.15.738393
📄 原文链接：https://www.biorxiv.org/content/10.64898/2026.07.15.738393v1?rss=1
🏷️ 上皮组织 细胞分裂取向 主应力 力学重塑 活性物质