进化的形状：将遗传距离数据的持久同调作为病原体和植物基因组中网状过程的可观测量

进化生物学长期以来一直在理论上研究这样一些过程：重组、谱系分化、耐药性扫荡、基因渐渗以及避难所持续存留；这些过程在基因组数据中留下的特征与树状结构并不相容。我们认为，遗传距离数据的形状——通过单纯复形加以形式化并通过持续同调加以量化——是这些过程的直接可观测量。遗传距离矩阵的 Vietoris-Rips 过滤产生 Betti 数 `β0`（连通分支）、`β1`（环）和 `β2`（空腔）；我们将 `β1` 解读为并非对重组事件数目的字面计数，而是一个在取样依赖的几何基线之上随有效重组单调变化的量，并据此将所得形状组织为一个由四个字母构成的拓扑基本元字母表（K1 克隆型、K2 分化型、K3 网状化、K4 高阶网状化）。共祖模型和 Wright-Fisher 模拟确立了两个核心主张：`β1` 在跨越六个数量级的重组率范围内随重组率单调上升，而持续同调特征能够以 98–100% 的召回率区分网状演化历史与非网状演化历史（剩余的混淆完全落在非网状的 K1/K2 配对之内，而 `β1` 无法区分二者）。随后，我们将该流程应用于四个经验系统。(i) 在 MalariaGEN Pf7 恶性疟原虫数据集（`n = 20,864`，33 个国家）上，各群体的 `β1` 跨越两个数量级，并且与标签置换零模型显著偏离（中位数 20.5，范围 8–32）；其排序与重组率相反——自由重组的非洲群体最低，而克隆型/经历扫荡的东南亚和巴布亚群体最高——因为在群体尺度上，`β1` 主要受人口结构而非重组率支配，这一点我们通过与受控剂量—反应关系的比较作了明确协调。(ii) 哥伦比亚考卡地区对 SP 耐药的样本表现出 `β1 = 12`，而近乎克隆的 SP 敏感基线仅为 `β1 = 5`（且总持续性高出两个数量级），其高 `β1`、多起源的 K3 带型与耐药性由多个基因组背景携带的情形一致。(iii) 柬埔寨青蒿素扫荡（2008–2018）呈现出一条 K3 `→` K1 的轨迹，`β1` 在扫荡中期升至 45 的峰值，并在固定时降至 13——据我们所知，这是首次在拓扑坐标中直接观测到选择性扫荡瞬态，不过需要说明的是，每个分箱中的数值是三个子样本中位数，且误差条较宽。(iv) 在拟南芥 1001 Genomes 数据中，伊比利亚遗存群体（西班牙，`β1/n = 0.64`）高于冰后扩张群体（瑞典 0.54；英国 0），这表明该框架可推广至病原体之外。恶性疟原虫线粒体阴性对照在所有子样本中均恢复出 `β1 = 0`，从而确立了该流程的特异性。 进一步超越 1-骨架时，在克隆/扩张极限下 `β2` 为零，而在各网状系统中 `β2` 为正；一项受控的二路对三路混合模拟证实，`β2` 能够区分那些具有相同 `β1` 轮廓的不同机制；而进一步提出比值 `β2/β1` 可区分微观进化与宏观进化时间尺度的看法，鉴于系统数量较少且缺乏 `β2` 的零模型，在此被作为未来检验的假说提出。总体而言，这些结果表明，遗传距离数据的拓扑是一种进化可观测量，并对恶性疟原虫中的耐药性监测具有直接意义。

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🏷️ 持久同调 网状演化 遗传距离 重组 病原体基因组 选择性扫荡